Формирование окраса

Автор текста Мария Сотская, кандидат биологических наук; материал отредактирован для сайта авторами проекта «ОКНО», январь 2022 года. Использование материалов разрешено только со ссылкой на наш сайт и исключительно в некоммерческих целях.

При первом взгляде на многообразие пород собак создается впечатление о невероятном разнообразии их окрасов, систематизировать которое чрезвычайно трудно. Общее впечатление об окрасе создается в результате большого количества факторов: длины, формы извитости и толщины волос, сочетания цвета шерсти и подшерстка, общего состояния шерстного покрова собаки и прочих характеристик. Тем не менее,  число этих факторов не безгранично, и возникновение различных цветовых вариантов подчиняется вполне определенной закономерности.

Окрас относится к очень немногочисленной категории качественных признаков и контролируется сравнительно небольшим количеством менделирующих генов. На сегодняшний день известно 16 генов,  идентифицированных  молекулярно- генетическим методами. Многие окрасы являются результатом сложных и/или эпистатических генетических взаимодействий между аллелями и между локусами, некоторые из которых остаются неидентифицированными. Однако, если рассматривать окрас как совокупность более простых признаков, то наследование многих его отдельных элементов достаточно просто. Ниже приведен пример взаимодействия локуса B, ответственного за коричневый окрас, и локуса D, ответственного за осветление эумеланина.

Окрас — это важный элемент экстерьера. Появление в породе нетипичных окрасов иногда может говорить о засорении ее посторонней кровью. Некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституциональными особенностями, и разведение таких животных должно вестись в строгом соответствии с определенными правилами. Некоторые гены, участвующие в пигментации собак, связаны с нарушениями слуха, зрения и неврологии. Фенотипы окраски шерсти собак также играют роль в благополучии животных, продолжающиеся исследования указывают на корреляцию между цветом шерсти, последствиями болезни и другими характеристиками,  в том числе и поведением (Dürig et al ., 2016 ; van Rooy & Wade, 2019 ; Anderson et al ., 2020).

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу и корпусу собаки, интенсивности, возрастной динамики и структуры шерстного покрова собаки. Пигментные зерна могут распределяться по волосу с различной плотностью и присутствовать как в корковом слое, так и в сердцевине. Иногда они распределены равномерно в различных слоях волоса, иногда скапливаются в периферических или, наоборот, центральных отделах слоев. Пигментные зерна могут варьировать и по величине. Так, например, темные остевые волосы содержат большие эллипсовидные гранулы, а более светлые и тонкие волосы подшерстка — мелкие сферические. Отдельные гранулы меланина могут группироваться и образовывать кластеры самой разнообразной формы.

При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски интенсивный. Плотность пигмента может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. Существует ряд факторов, изменяющих синтез пигментов в волосе. От этих факторов зависят оттенки окраса.

Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть вызвано как изменением структуры шерстного покрова, так и перераспределением пигментов в волосе, нарушением процессов синтеза пигментов, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют, и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими, по сравнению с только что выросшими.

Пигменты

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме, зрительной рецепции, обусловливают адаптацию кожных покровов к внешней среде, защищая организм от действия ультрафиолетового излучения. Меланины присутствуют не только в покровах, но и в мозговых оболочках, а также в меланоцитах опухолей. Поскольку закладка пигментных клеток осуществляется в нервном валике на ранних стадиях эмбриогенеза, часто нарушения пигментации сопутствуют тяжелым поражениям нервной системы и органов чувств.

Все многообразие окрасок млекопитающих обусловлено наличием или отсутствием пигментов — меланинов. Химическое строение меланинов окончательно не установлено вследствие их большого разнообразия и сложной полимерной структуры. Меланин представлен двумя формами: эумеланином и феомеланином, которые существуют в виде пигментных зерен (или меланосом) разнообразной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света, проходящего через них или отражающегося от них. Гранулы эумеланина имеют несколько вытянутую эллипсоидальную или сферическую форму и могут достаточно сильно варьировать по размерам (Алиев, Рачковский, 1992).

Эумеланин имеет две модификации: черный — собственно эумеланин, и коричневый, являющийся мутантной формой черного эумеланина. Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность (показана исключительная устойчивость чешуек кутикулы к механическому разрушению), что сказывается и на упругости его завитка (Коновалов и др., 1989). Этот пигмент присутствует в коже и волосах и является сложным азотсодержащим гетерополимером. Он нерастворим в органических растворителях и устойчив к химической обработке (Соколов и др., 1988).

Рис. Пигментные гранулы 

Феомеланин. Феомеланиновым гранулам свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. Они имеют шарообразную форму и гораздо мельче эумеланиновых гранул (Алиев, Рачковский, 1986, 1992). Незаполимеризованные на меланосомальном матриксе гранулы феомеланина находятся в цитоплазме пигментной клетки в диффузном состоянии, что делает волос, содержащий феомеланин, менее устойчивым к механическому воздействию. Исследования показали, что чешуеобразная структура клеток таких волос характеризуется значительно меньшей прочностью, чем клеток, содержащих эумеланин (Коновалов, 1983). Феомеланин образуется только в волосах и не обнаружен в коже. Он представляет собой серосодержащее соединение, растворимое в щелочах (Соколов и др., 1988). Химический анализ эу- и феомеланина показал, что они различаются наличием в молекуле феомеланина аминокислоты цистеина (Коновалов и др., 1987). Всеволодов и другие (1988) указывают, что эу- и феомеланин различаются не только по физическим и химическим свойствам, но и по данным ЭПР-спектрометрии (ЭПР — электронный парамагнитный резонанс). Эти авторы выделяют три типа феомеланина по симметрии или асимметрии ЭПР-сигнала (Всеволодов и др., 1988).

Гранулы пигмента — меланосомы — образуются в специализированных клетках — меланоцитах, которые секретируют пигментные гранулы в окружающие клетки.  Меланоциты — отростчатые клетки базального слоя эпидермиса, имеющие нейрональное происхождение. Самая характерная черта меланоцитов — наличие в их цитоплазме премеланосом, меланосом и меланиновых гранул, которые являются морфологическими проявлениями разных стадий синтеза и упаковки меланина. Меланоциты развиваются из меланобластов (предшественников меланоцитов), образующихся в ранний эмбриональный период из клеток нервного валика и мигрирующих из него по направлению к периферии в кожную мезенхиму и развивающиеся производные кожи. Меланобласты заселяют волосяные фолликулы в период образования волосяного сосочка. При этом в каждый волосяной фолликул попадает не менее четырех-пяти меланобластов (Прасолова, Трут, 1993).

Рис.  Типы меланоцитов (по Searle, 1968).

Интенсивность окраса в большой степени зависит от структуры волоса. Толстые остевые волосы, как правило, темнее пуховых (Прасолова и др., 1989, Алиев, 1986, 1987, Соколов и др., 1988 и др.). Это объясняется тем, что меланоциты — достаточно крупные клетки, а фолликулы, в которых развиваются пуховые волосы, очень мелкие. Их диаметр лишь незначительно больше диаметра меланоцитов, то есть в морфомеханическом отношении меланоцитам «тесно» в волосяных фолликулах пуховых волос (Алиев, Рачковский, 1986).

У большинства окрашенных животных в волосе присутствуют пигменты обоих типов, причем важно отметить, что одновременно могут присутствовать один тип эумеланина и один тип феомеланина. Так, например, у животных генотипа агути в одной и той же волосяной луковице образуются и феомеланин, и эумеланин, которые располагаются по длине волоса в определенной последовательности. Безусловно, на биосинтез той или иной формы меланина влияют условия клеточной среды. Исследования, проведенные на кроликах и мышах, показали, что появление желтой полосы на волосе есть следствие временного снижения активности или резкого подавления синтеза тирозиназы, что бывает связано с повышением концентрации сульфгидрильных соединений в меланоцитах, которая способствует нарастанию митотической активности клеток волосяных фолликулов и увеличению скорости роста волос (Cleffman, 1963, цит. по Ватти, Алексеевич, 1976; Daneel, 1949, цит. по Ватти, Алексеевич, 1976; Galbraith, 1964, цит. по Ватти, Алексеевич, 1976).

Таким образом, окрас животных — это конечный результат процессов образования меланобластов в нервном валике и миграции их в эпителиальные ткани, дифференцировки пигментных клеток, синтеза меланина в них, и транспорта пигментных гранул из меланоцита в кератиноциты. Следовательно, он определяется взаимодействием большого числа варьирующих факторов, а именно строением, количеством, формой и расположением гранул меланина и, в свою очередь, зависит от свойств меланоцита и типов волоса. Свойства окружающих меланоцит клеток также влияют на характер вырабатываемого им пигмента. Наличие же меланоцита в соответствующих тканях зависит от нормального протекания процессов закладки нервного валика и миграции оттуда меланобластов. Так как окрас животных — это результат длинной цепи процессов, можно предположить, что любой из них определяется функционированием взаимодействующих генов, проявляющих активность в различные периоды онтогенеза и в разных тканях или действующих во всем организме в одно и то же время (Ватти, Алексеевич, 1976). Принципы формирования окраса у животных разных видов аналогичны, поэтому можно предположить, что хорошо изученные на мышах механизмы меланогенеза могут быть применены и к собакам.

Распределение пигментов по волосу и корпусу собаки

Визуальное восприятие окраса в огромной степени зависит от того, каким образом эумеланин и феомеланин распределяются по волосу и телу собаки.

Сплошные окрасы

При сплошном окрасе гранулы эумеланина и феомеланина равномерно распределены по волосу. Волос окрашен одинаково от основания до конца. Сплошные окрасы бывают трех основных типов: эумеланиновый (черный или коричневый), феомеланиновый (рыжий) и белый (отсутствие пигментов или минимальная пигментация). Каждый из этих типов может быть различной интернсивности и насыщенности, в зависимости от разных факторов генетической природы.

При белом окрасе волосы лишены пигментов. При этом они часто имеют сердцевину, заполненную воздухом, и обладают низкой теплопроводностью. Именно этим обусловлена зимняя окраска некоторых видов диких животных Севера.

Подробнее о генетике сплошных окрасов можно узнать на соответствующих страницах:

• сплошной эумеланиновый окрас («доминантный») — аллель K^B локуса K;
• сплошной эумеланиновый окрас («рецессивный») — аллель а локуса A;
• сплошной рыжий окрас («рецессивный») — аллель e локуса E;
• сплошной рыжий окрас («доминантный») — аллель A^y локуса A;
• белые окрасы
  

Окрасы с чередованием пигментов

У всех диких животных пигменты в волосе распределяются кольцевыми зонами: черная, желтая, лишенная пигментов (белая). Подобный тип окраса называется зонарным, или агути, по названию южноамериканского грызуна, имеющего такой окрас. Зоны волоса могут иметь разную ширину и различную последовательность. Так, конец волоса может быть черным, середина волоса желтой, а основание лишено пигмента. Так образуется рыжий с темными концами окрас, называемый соболиным.

Кроме собственно окраса у собак принято выделять расцветку, под которой понимается наличие пятен или полос, отличных от остального тона. К такой расцветке приводит расположение волос разными типами пигментации по корпусу собаки. Например, желтая пятнистость на фоне темной (эумеланиновой) пигментации выражена в виде подпала или чепрака различной интенсивности и протяженности, а наличие темной (эумеланиновой) полосатости на рыжем фоне — это проявление сильно варьирующей тигровости.

(вставить иллюстарцию с распределением пигмента по волосу и со схемами зонарного, соболиного, подпалого, чепрачного и тигрового окрасов)

Зонарный, соболиный, подпалый, черпачный и тигровый окрасы бывают с различными модификациями. Если у собак с таким окрасом мордочка…

(упомянуть про маску и обратную маску)

Подробнее о генетике таких окрасов можно узнать на соответствующих страницах:

• зонарный, соболиный, чепрачный и подпалый — аллели локуса A;
• тигровый окрас — аллель K^br локуса K;
• эумеланиновая «маска» — аллель E^m локуса E;
• «обратная маска» и иные модификации — аллели e^A, e^h и E^g локуса E;
  

Белая пятнистость

У животных с белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость этого признака. В том случае, когда основной фон темный, окрас называется пегим по цвету основного окраса (черно-пегий, рыже-пегий и т. д.). Когда основной фон белый, окрас называется по цвету основного окраса черно-пятнистым, желтопятнистым, коричнево-пятнистым. К разным вариантам белой пятнистости относятся и такие окрасы, как чалый и мраморный.

• Трехцветный окрас

Трехцветный окрас образуется из сочетания пятнистого или пегого окраса с подпалом или чепраком. Поэтому, если присмотреться, можно заметить, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на традиционных зонах расположения подпала, но не на спине или хвосте.

Идентификацию окрасов сильно осложняет то, что одни и те же окрасы в различных породах часто называются по-своему. Поэтому многие владельцы воспринимают окрасы своих питомцев генетически некорректно, допуская путаницу в использовании терминологии и определении признака.

Литература

Алиев Г.А., Рачковский М.Л., 1986. Генетика пигментации шерстного покрова овец //Животноводство №8, С. 32-34.

Алиев Г.А., Рачковский М.Л., 1987. Генетико-физиологические исследования ингибирующего влияния генов-модификаторов на меланогенез у овец шерстных пород //5 съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Вавилова, т. 3, С. 10-11.

Ватти К.В., Алексеевич Л.А., 1976. Сравнительная генетика и онтогенетика окрасок у животных //Физиологическая генетика, Ред М.Е. Лобашов, С.Г. Инге-Вечтомов.  Л., С. 326-350.

Всеволодов Э.Б., Зубриянов А.В., Кучина И.И., Латыпов И.Ф., 1988. Изменчивость состава меланинов шерсти по данным ЭПР-спектрографии //Генетические, биохимические и цитологические аспекты селекции животных и растений. Алма-Ата,  С.171-193.

Коновалов В.С., 1983. Механизм плейотропного действия генов меланиновой окраски у животных, автореф. докт.дисс., Ленинград

Коновалов В.С., Коновалова Л.А., Укбаев Х.И., Туекбасов М.К., 1987. Влияние эумеланина на морфоэлектронную структуру волос каракульских овец черной окраски //Алма-Ата,  С. 9-12.

Прасолова Л.А., Трут Л.Н, Всеволодов Э.Б., Латыпов И.Ф., 1989. Феногенетический анализ некоторых изменений окраски меха у серебристо-черных лисиц, возникших в процессе доместикации //Генетика, т. 25, С. 1626-1634.

Прасолова Л.А., Трут Л.Н., 1993. Эффект гена «Star» на скорость миграции меланобластов у эмбрионов серебристо-черных лисиц //Доклады АН/ РОС. АН, т.329,  С. 787-789.

Соколов В.Е., Скурат Л.Н., Степанова Л.Н., Сумина С.А., Шабадаш С.А. 1988. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука, 280 с.

Anderson H., Honkanen L., Ruotanen P., Mathlin J., Donner J. (2020) Comprehensive genetic testing combined with citizen science reveals a recently characterized ancient MC1R mutation associated with partial recessive red phenotypes in dog. Canine Medicine and Genetics 7, 1– 11.

Dürig N., Jude R., Jagannathan V., Leeb T. (2016) A novel MITF variant in a white American Standardbred foal. Animal Genetics 48, 123– 4.

van Rooy D., Wade C.M. (2019) Association between coat colour and the behaviour of Australian Labrador retrievers. Canine Genetics and Epidemiology 6, 10.