У собак наблюдается большое межпородное и внутрипородное разнообразие типов шерсти. Разные типы шерстного покрова в большинстве случаев имеют относительно простой способ наследования. Данных о конкретных генах, полученных современными молекулярно-генетическими методами, пока немного, но они касаются некоторых основных параметров и позволяют построить схему формирования основных типов шерстного покрова собаки. Многие из них носят отчетливо количественный характер и зависят от целого ряда внешних и внутренних факторов. Но в то же время, практически все породы имеют строго определенный, регламентированный стандартом тип или типы шерсти, которые хорошо поддаются искусственному и естественному отбору. Несмотря на относительно неплохую изученность основных параметров шерстного покрова, селекционерам во многом приходится продолжать руководствоваться эмпирически полученными данными о характере наследования того или иного признака.
Многие авторы включают аллели шерстного покрова в общую формулу окраса. На наш взгляд, это излишне.
СТРОЕНИЕ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА
СТРОЕНИЕ ВОЛОСА
Волос состоит из стержня, выдающегося над поверхностью кожи, и корня, лежащего в волосяной сумке. Внутренняя поверхность последней образована волосяным влагалищем, представляющим собой впячивание мальпигиева слоя эпидермиса, наружная — волосяным мешком, являющимся производным кориума. Между ними находится прозрачная стекловидная оболочка.
Закладка волоса происходит путем энергичного деления отдельных групп клеток эпидермиса, глубоко внедряющихся в толщу кориума. Разрастаясь и дифференцируясь, этот зачаток дает начало основанию волоса — волосяной луковице, в дно которой вдается питающий сосочек кориума с кровеносными сосудами и нервами — волосяной сосочек.
Клетки волосяной луковицы живые, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Деление этих клеток приводит к росту волоса. Именно в волосяных фолликулах идут процессы деления, роста и дифференцировки клеток. Процессы образования волос периодически приостанавливаются, волос остается в фолликуле после этого еще некоторое время, затем начинается процесс линьки, и волос выпадает. После линьки деление клеток вновь активизируется, и на смену старому волосу вырастает новый.
Волос млекопитающего — сложное многоклеточное образование. Центральную часть волоса занимает сердцевидный слой (мозговое вещество), состоящий из кубических ороговевших клеток, разделенных воздушными промежутками. В основании и вершине зрелого волоса сердцевина вообще отсутствует, и на ее месте образуется канал.
Снаружи от сердцевины расположен средний, корковый слой (корковое вещество) — он состоит из вытянутых по оси волоса спаянных между собой веретеновидных ороговевших клеток.
Рис. 1. Строение и развитие волоса
а. Стадии развития волоса:
1. Растущий волос.
2. Переходная стадия.
3. Волос, закончивший рост.
б. Строение волоса:
1. Сердцевина. 2. Корковый слой. 3. Кутикула
Этот слой обусловливает крепость и упругость волоса. В клетках сердцевины и коркового слоя содержатся зерна пигмента, придающие волосам ту или иную окраску. Клетки, образующие волос, мертвы и содержат большое количество водостойкого белка кератина. Стержень волоса состоит из внешнего кутикулярного, среднего коркового и внутреннего сердцевинного слоев. Клетки расширенной нижней части корня — волосяной луковицы — живые, имеют нормальную цитоплазму и ядро. Наклон волосяных фолликулов определяет направление роста волос. Изменение направленности волосяной луковицы приводит к возникновению извитости волос. Кроме того, на это может влиять и эксцентрическое расположение волоса в фолликуле, а также неравномерность кератинизации, определяемая структурой белка.
Поверхность волоса покрыта тонким чешуйчатым слоем (кутикулой), образованным удлиненными плоскими ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга или только соприкасающимися чешуйками (рис. 2). Клетки чешуйчатого слоя полупрозрачные, не имеют пигмента и защищают нежный корковый слой волоса от разного рода физико-химических воздействий. Кутикула сверху покрыта тонким слоем жира, выделенного сальными железами, прилегающими к волосяной сумке, и слоем углеводов, защищающих волос от неблагоприятных воздействий (Р. Шварц, В. Мейер., 2003). Клетки коркового слоя пигментированных волос содержат не только кератин, но и пигменты меланины, определяющие окраску шерсти. Осветление стареющего волоса возникает за счет заполнения воздухом внутри- и межклеточных полостей коркового слоя, что часто происходит за счет обезвоживания волоса.
Рис. 2. Типы строения кутикулярного слоя волоса
1. Кольцевидный
2. Черепицеобразный
3. Чешуйчатый
В зависимости от гистологического строения, размеров и формы волосы разделяют на две основные категории: ость и пух.
Остевые, или покровные волосы (шерсть), характеризуются длинным толстым прямым или слегка изогнутым стержнем с хорошо развитой сердцевиной, состоящей из нескольких рядов клеток, и черепицеобразным типом кожицы. По направлению от корня волоса к кончику происходит его постепенное утолщение, достигающее максимума примерно в середине, верхушечная же часть волоса имеет правильную конусовидную форму. Остевые волосы могут иметь разную толщину и в связи с этим их разделяют на волосы I, II, III и иногда и IV порядка. Самые толстые и длинные из них называют направляющими. Они расположены более редко. Их длинные и толстые стержни выдаются над вершинами волос других категорий. Чем прочнее и ровнее остевые волосы, тем слабее проявляется волнистость шерсти.
Рис. 3. Пучки волос и двуярусность меха шерстного покрова дикого типа
1. Пуховые волосы
2. Покровные волосы
Пуховые волосы (подшерсток) — это более короткие, по сравнению с остевыми, тонкие, обычно волнообразно изогнутые волосы, лишенные сердцевины или со слабо развитой сердцевиной (содержащей один ряд четкообразно расположенных клеток); кожица у них кольцевидного типа.
Различают еще промежуточные волосы, занимающие промежуточное положение между остью и пухом.
У собак с диким типом шерстного покрова волосы растут пучками, которые, в свою очередь, образуют сложные группы из нескольких пучков. В центральном пучке выделяется направляющий волос или крупный остевой волос I порядка; в других пучках, располагающихся по бокам от первого, — по 1–2 остевых волоса. В каждом пучке растет 6–15 пуховых волос. Пучок волос развивается из сложного фолликула, состоящего из больших первичных фолликулов, дающих начало остевым волосам, и более мелких вторичных фолликулов пуховых волос. Волосяные фолликулы располагаются в коже туловища наклонно, и остевые волосы всегда накрывают собой пуховые (рис. 3). Таким образом образуется двухъярусность шерстного покрова.
Остевые волосы развиваются из первичных волосяных фолликулов, а волосы подшерстка из вторичных. Первичные и вторичные волосяные фолликулы в процессе эмбриогенеза формируются из разных генетических комплексов, поэтому остевые волосы и подшерсток представляют собой разные типы волос. Первичные фолликулы располагаются в дерме или подкожной клетчатке и содержат сальные и апокриновые железы, а также волосяные мышцы. Луковицы вторичных фолликулов располагаются в более поверхностных слоях дермы и не имеют апокриновых желез и волосяных мышц.
Подшерсток обычно заметно светлей основного окраса. Это связано с тонкостью волосков и отсутствием в них сердцевины, что препятствует созданию в них достаточной плотности зерен пигмента, и с отсутствием или малым количеством пигментных клеток в том слое, где располагаются вторичные фолликулы. Генетические механизмы формирования окраса подшерстка пока не известны, поэтому при определении окраса собаки подшерсток обычно не рассматривается.
Для диких животных и собак большинства пород характерна двуярусность меха. Покровные волосы, которые обычно бывают более длинными, плотно прикрывают собой подшерсток, препятствуя его намоканию и защищая от ветра. Тонкие и густые волосы подшерстка сохраняют внутреннее тепло организма. Количественное соотношение покровных волос и подшерстка зависит от температурных условий. Собаки одной и той же породы, обитающие в южных областях, обычно имеют более короткую и плотно прилегающую шерсть, чем на Севере, проявляя тем самым модификационную изменчивость.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЛОС
В процессе своего роста и развития каждый волос претерпевает закономерные изменения, имеющие циклический характер. Жизненный цикл волоса начинается с его закладки и заканчивается старением и выпадением. Разные фазы волосяного цикла характеризуются совершенно определенными процессами и особенностями морфологического строения самого волоса, волосяной луковицы и волосяного фолликула. Выделяют три основные фазы волосяного цикла: активного роста волоса — анаген; инволюции — катаген и заключительная фаза — телоген
Активно растущий анагенный волосяной фолликул сравнительно глубоко проникает в кожу. Его наиболее характерный признак — хорошо выраженная волосяная луковица. На стадии анагена происходит активное развитие и рост волоса за счет интенсивного деления клеток волосяной луковицы. После прекращения роста в анагенном волосяном фолликуле начинается фаза инволюции, или катагенная фаза. Образование новых клеток в волосяной луковице постепенно прекращается. В результате этого корень волоса утончается. В процессе угасания активности деления, клетки волосяной луковицы постепенно все больше и больше отдаляются от волосяного сосочка. Таким образом, анагенный волосяной фолликул выталкивается к поверхности кожи, претерпевает серьезные инволюционные изменения и превращается в катагенный фолликул. Рост волоса на этой стадии также прекращается.
Смена волос начинается с атрофии волосяного сосочка, в результате чего в волосяной луковице клетки утрачивают способность размножаться и подвергаются ороговению. На конечной, телогенной стадии развития омертвевший волос удерживается на месте с помощью лишь немногих оставшихся роговых чешуек. Корень волоса сильно сжимается, приобретает конусообразную форму, и в конечном счете выпадает. После этого в этом же фолликуле начинает «созревать» новый волос, цикл развития и роста которого проходит все описанные стадии. Длительность сохранения волос на стадии телогена в коже зависит от типа волоса, породы собаки и индивидуальных особенностей. Процесс роста и развития волоса на разных этапах развития контролируется генетическими факторами, которые обусловливают разную интенсивность и продолжительность роста волос. Периодическая смена волос у собаки называется линькой. Она может носить как сезонный, так и непрерывный характер. Она по-разному проявляется у собак с разным типом шерстного покрова. В настоящий момент доказано, что характер линьки обусловлен генетически. У собак с шерстным покровом дикого типа она носит сезонный характер, в то время как у собак брудастого типа линька практически не приурочена к сезону.
Рис. 4. Циклические изменения волос на примере первичного волосяного фолликула
а — анагенный фоллликул,
б, в — катагенный фолликул,
г — телогенный фолликул (с колобовидным волосом),
д, е, ж — телогенный фолликул с растущим зачатком волоса (волосяным конусом либо новым волосом)
ГЛАВА 2
ТИПЫ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА СОБАК
В процессе породообразования шерстный покров собаки претерпел значительные изменения. Одни породы имеют шерстный покров, аналогичный диким родственникам собаки, другие — разные варианты мягкой, жесткой и полужесткой; длинной и совсем короткой; прямой, волнистой и курчавой. Существуют и собаки, практически лишенные шерсти.
Разнообразие шерстного покрова собак определяет целый ряд наследственно обусловленных факторов. Это прежде всего:
• характер оброслости;
• длина шерсти;
• степень жесткости шерсти;
• степень извитости волоса;
• наличие или отсутствие обильного подшерстка.
ХАРАКТЕР ОБРОСЛОСТИ
Важным фактором, определяющим тип шерстного покрова собак, является характер оброслости. Собаки могут сильно отличаться по этому признаку. У одних шерсть имеет одинаковую длину на всем корпусе, у других она различна на разных частях тела.
Шерстный покров дикого типа
Часть пород, близких по облику к диким сородичам (лайки, овчарки и т. д.), сохраняет дикий или, скорее, нормальный тип шерсти: двухъярусный мех и неодинаковую длину и фактуру шерсти на разных частях тела. При этом типе шерстного покрова собаки имеют короткую плотно прилегающую шерсть на ногах и морде, — более длинную, с более грубыми остевыми волосами на холке, спине, верхней части задних ног, хвосте, боках. Такое расположение волос оптимально для дикого животного. На короткую шерсть конечностей зимой не налипает снег, к ним не цепляются колючие растения, они легко очищаются от загрязнения, после еды на морде не остается остатков корма. Более длинная шерсть на корпусе и хвосте помогает сохранить тепло, когда собака, лисица или волк спит, свернувшись калачиком на снегу. Грубая ость защищает подшерсток от намокания и т. д. У собак с длинной шерстью волосы в этих местах становятся особенно длинными, тонкими и шелковистыми, частично теряя свое первоначальное значение — защиту самых уязвимых мест собаки, и превращаются в так называемые украшающие волосы. Они образуют на шее воротник, на передних ногах — очес, на задних ногах — штаны, на хвосте — подвес и т. д. Таковы, например, шпицы, колли, чау чау и другие.
Шерсть дикого типа встречается во многих породах собак, но при этом может сильно отличаться по длине и количеству подшерстка. У собак и их диких сородичей можно выделить по крайней мере три разновидности шерсти дикого типа:
• Нормальный — шерсть средней длины. Присутствует у большинства видов средней полосы — волков, шакалов и у многих пород естественного облика: лаек, овчарок, гончих средней полосы, САО и т. д. (рис. 5а, цв. вкл. ),
• Укороченная шерсть дикого типа — у динго и новогвинейской собаки. У собак укороченную шерсть дикого типа имеют мопсы, стаффордширские терьеры, бульдоги, многие европейские гончие и т. д. (рис. 5б, цв. вкл.) ,
• Удлиненная шерсть дикого типа встречается в природе у лисиц, песцов, енотовидных собак, красных волков. Среди домашних собак — у самоедов, вольфшпицев (кеесхондов), чау чау, колли, кавказских овчарок и т. п. (рис. 5в, цв. вкл.)
У собак с шерстью дикого типа отмечается сезонная линька, которая хорошо выражена при содержании собак на улице. При содержании их круглый год в теплом помещении она может сильно затягиваться, но общая тенденция к сезонности сохраняется.
Собаки брудастого типа
Брудастые собаки имеют равномерную оброслость по корпусу, ногам и морде. Это, например, комондоры, пудели, мягкошерстные терьеры, ши тцу, южнорусские овчарки и т. п. При скрещивании собак дикого типа с брудастыми доминирующим оказывается второй тип. Поэтому метисы многих пород часто оказываются весьма похожи друг на друга
(рис.6 а, б, в, цв. вкл.).
Существует и промежуточный тип между брудастыми и собаками дикого типа. У подобных собак наблюдается равномерный рост шерсти на корпусе и конечностях, но остается относительно короткой шерсть на морде. У некоторых собак иногда вырастает довольно длинная, но редкая «бородка» или «усы». Подобный тип оброслости отмечается у некоторых кокеров, ирландских водных спаниелей, афганов и др.
Сезонность линьки у брудастых собак выражена слабо.
Длина волос
Следующим фактором, определяющим тип шерстного покрова, является длина волоса. Шерсть разной длины отмечается даже у диких представителей семейства собачьих. Так, сильно отличается друг от друга длина волос у лисицы, енотовидной собаки, волка, шакала новозеландской и новогвинейской диких собак. Большое разнообразие в длине шерсти мы отмечаем и у домашних собак.
Всю массу короткошерстных собак можно разделить на собак с укороченной шерстью дикого типа с выраженным подшерстком и волосами всех типов и гладкошерстных собак. У гладкошерстных собак обычно нет подшерстка, при этом покровные волосы в ряде случаев имеют незначительные отличия на разных частях тела. У некоторых собак эти различия практически нивелируются.
В зависимости от степени увеличения длины, изменения структуры и толщины волос собак может быть выделено несколько классов длинношерстности.
Длинношерстные породы могут сохранять выраженные отличия покровных волос и подшерстка (колли, ретриверы, ньюфаундленды и т. д.) или почти не иметь подшерстка, как, например, сеттеры. У некоторых из них остевые волосы стали настолько тонкими, что практически не отличаются от подшерстка (йоркширские терьеры, афганы). Длинные волосы могут быть прямыми, волнистыми, курчавыми.
Толщина волос
Волосы собак могут иметь разную толщину и жесткость. Собак с грубой и толстой шерстью выделяют в особую категорию жесткошерстных.
К этой категории относятся шнауцеры, жесткошерстные терьеры, жесткошерстные таксы, брюссельский и бельгийский гриффоны, норфолк и норвич терьеры, московский дракон. Шерсть жесткошерстных собак имеет ряд специфических особенностей. Остевые волосы имеют особое строение: сравнительно тонкий конец, толстую, с мощным покровным слоем, среднюю часть и значительно тоньше в основании. Они бывают прямыми или с легкой извилиной, так называемым надломом. Утолщенная часть волоса составляет примерно одну третью часть от его общей длины. Жесткие остевые, проволокообразные волосы надежно скрывают под собой короткий, плотный и нежный подшерсток. Такой покров хорошо защищает собаку от дождя, холода или жары, укусов насекомых и т. д. Жесткая шерсть почти не намокает и легко очищается от механических загрязнений.
Линька у жесткошерстных собак почти не выражена. Отмершие жесткие волосы долго сидят в волосяных луковицах, они делают шерстный покров собаки растрепанным и перестают обеспечивать достаточную защиту подшерстку.
Характер извитости волос
Волосы собак могут иметь разнообразную форму. Изменение направленности волосяной луковицы приводит к возникновению извитости волос. Кроме того, на это может влиять и эксцентрическое расположение волоса в фолликуле, а также неравномерность кератинизации, определяемая структурой белка.
Прямой волос имеет прямой, лишь с небольшим изгибом в месте расширения стержень; изогнутый — с постепенным изгибом в одну сторону: волос с надломом — с резким переломом в одну сторону; волнистый имеет стержень, отклоняющийся от прямой оси в обе стороны; курчавый или спиральный закручен в одну сторону и образует плотные кольца или спирали.
Курчавая шерсть может быть также очень разной: волосы могут закручиваться в спираль или кольца, быть похожими на металлическую стружку или равномерно волнистыми. Завитки могут иметь и разный размер. У собак типа пуделей, комондоров и пули остевые волосы и подшерсток имеют одинаковую длину и перевиваются друг с другом. Отмирающие волосы не выпадают самостоятельно, а плотней и плотней скручиваются друг с другом и с живыми волосами, постепенно по мере роста отодвигаясь все дальше от кожи. Следующую генерацию волос постигает та же участь. В результате образуются шнуры или пластины, достигающие значительно большей длины, чем живые волосы (рис.7а, б, в ).
Рис. 7. Шнуровая шерсть
ОСНОВНЫЕ АЛЛЕЛИ, ОТВЕЧАЮЩИЕ ЗА РАЗНЫЕ
ПАРАМЕТРЫ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА
Авторы ХХ столетия предполагали наличие по крайней мере пяти основных локусов, ответственных за формирование шерстного покрова собак. В настоящий момент молекулярно-генетическими методами обнаружено несколько основных генов FGF5, RSPO2, KRT71, FOXI3, SGK3, MC5R, влияющих на шерстный покров (Cadieu E., Neff M. et al., 2009). Исследования в этом направлении продолжаются, поэтому говорить об окончательных результатах пока преждевременно. На характер шерстного покрова может влиять множество разных генетических факторов. Это, например: эпидермальный фактор роста – EGF, фактор роста фибропластов — FGF. Фактор роста гепатоцитов — HGF, фактор роста тромбоцитов — PDGF, трансформирующий фактор роста бета — TGF— бета, и инсулиноподобный фактор роста — ILGF и др.
Кожа собаки, включая волосяные фолликулы, находится под сильным влиянием оси гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа (ось HPT), которая контролирует многие метаболические процессы. Ощутимый вклад в регуляцию роста шерсти у собаки вносят различные гормоны. Например, гормоны щитовидной железы и гормон роста стимулируют рост волоса, тогда как чрезмерный уровень эстрогена или глюкокортикоидов подавляет рост волос.
Наряду с обозначениями подтвержденных генов мы упоминанм и традиционные обозначения, введенные разными авторами в прежние годы (Cadieu E., Neff M. et al., 2009; Housley D. J., Venta P. J., 2006), поскольку они встречаются в кинологической литературе, изданной в предыдущие годы
ДЛИНА ШЕРСТИ
ЛОКУС L (Long)
Основные аллели локуса
L — доминантный аллель локуса, обусловливает развитие шерстного покрова дикого типа средней длины.
l — рецессивный, обусловливает развитие длинной шерсти.
Длинношерстность связана с геном FGF5, мутации в котором продлевают фазу роста волоса на стадии анагена.
Показано, что у разных пород собак длинношерстность может быть связана с разными мутациями в этом гене. В настоящий момент показано наличие как минимум пяти различных мутаций (C. Dierks, S. Momke et al., 2013). При этом в некоторых породах отмечается наличие разных мутаций длины шерсти.
Но, при этом все мутации гена FGF5 приводящие к удлинению волос рецессивны по отношению к короткой шерсти.
Скрещивание между собой собак, длинношерстность которых вызвана разными аллелями, может приводить к рождению собак с промежуточными типами шерсти.
Скрещивание между собой длинношерстной и короткошерстной разновидностей внутри одной породы обычно показывает явное доминирование короткой шерсти над длинной. Такое наблюдается у чихуахуа, такс, русских той терьеров и др. Гладкошерстными были и метисы афганской борзой с догом и с доберманом.
Но при скрещивании длинношерстных собак с собаками с шерстным покровом дикого типа в ряде случаев получаются длинношерстные. Так, например, метисы ирландского сеттера с русско-европейской лайкой имели шерсть, напоминающую по типу ирландского сеттера, но с менее выраженным украшающим волосом. ( рис. 8, цв. вкл. ) А метисы ирландского сеттера с сибирским хаски имели длинную шерсть типа сеттера, но с более выраженным подшерстком.
Таблица. Мутации в гене FGF5, определяющие разные типы длинношерстности (Dierks et al., 2013)
| Genvariante FGF5 | Proteinvariante | Rasse |
| M1: c.284G>T | p.Cys95Phe | Viele Rassen |
| M2: g.8193T>A | Blocking of exonu 2 splicing | Afghan Hound |
| M3: c.556_571del16 | p.Ala186ThrfsX69 | Eurasier |
| M4: c.559_560dupGG | p.Arg188AlafsX73 | Afghan Hound, Eurasier |
| M5: c.578C>T | p.Ala193Val | Akita, Siberian Husky, Samoyed |
В тестах генетических лабораториях могут быть использованы и другие обозначения аллелей. Например, S для аллеля короткой шерсти и L для аллеля длинной.
Брудастость
В генетических тестах зарубежных лабораторий этот признак называют фаришинг (furnishing).
В настоящий момент доказано, что за развитие брудастости отвечают мутации в гене RSPO2, которые, подобно мутациям в FGF5, продлевают анагенную стадию волоса.
В настоящий момент в гене RSPO2 выявлено две мутации, связанных с брудастостью.
ЛОКУС F (furnishing).
Основные аллели локуса
F1 — вызывает активный рост шерсти на морде и лапах собаки
F2 — вызывает менее активный рост шерсти на морде и лапах, чем предыдущий аллель
f — способствует развитию шерстного покрова дикого типа . При расшифровке лабораторных тестов этот аллель обозначают N
Порядок доминирования алелей в локусе: F1>F2>f
Однако, доминирование не всегда бывает полным и степень оброслости гомозиготных особей может отличаться от таковой у гетерозиготных. Возможны следующие комбинации этих аллелей
f/f — оброслость дикого типа
F1/F1 — хорошо выраженная брудастость и оброслость
F1/ f — несколько недостаточная оброслость
F1/F2 – хорошая оброслость
F2/F2 – недостаточная оброслость
F2/ f–плохая оброслость
Степень оброслости, длина , жесткость и волнистость шерсти зависит от других генов шерстного покрова, присутствующих у собаки. Кроме того, в разных породах существуют свои требования к степени оброслости и жесткости шерсти. Сам признак тоже может довольно заметно варьировать.
Аллель F2, был обнаружен у таких пород как: португальская водная собака, гаванский бишон, лабрадудль, брюссельский гриффон, китайская хохлатая собака, такса, дратхаар, силки терьер, джек-рассел-терьер, мягкошерстный пшеничный терьер. Вероятно, список подобных пород может быть продолжен.
У ряда пород собак, имеющих по стндарту длинную брудастую шерсть, например, португальских водных собак, гаванских бишонов, и гаванских болонок, периодически отмечается рождение щенков без оброслости на мордах. Данный феномен известен как IC (improper coat). Показано, что эти собаки не являются носителями мутации, приводящей к развитию брудастости в гене RSPO2. По описаниям, которые встречаются в статьях, не совсем ясно, идет ли речь просто диком типе шерстного покрова, или о феномене, связанном с какой – то дополнительной мутацией. https://www.animalgenetics.eu/Canine/Coat_Colour/Furnishings.asp
Характер линьки брудастых собак . Локус SD интенсивность линьки (shedding)
| Для жесткошерстных собак характерен особый тип линьки, при котором отмершие жесткие волосы долго сидят в волосяных луковицах и практически не выпадают самостоятельно, они делают шерстный покров собаки растрепанным и перестают обеспечивать достаточную защиту подшерстку. Поэтому их приходится искусственно удалять при помощи вычесывания или тримминга. Но, тем не менее, у некоторых жесткошерстных собак наблюдается активная линька, иногда приводящая к возникновению алопеций. Инициирует этот процесс ген MC5R (Melanocortin 5 receptor). Аллели гена MC5R (SD могут оказывать влияние на степень выделения кожного сала у некоторых пород собак. В норме секрет сальных желез обеспечивает равномерную смазку кожи и волос, сохраняет волосы гибкими и способствует терморегуляции и водоотталкиванию. Доминантный аллель гена MCR (SD) усиливает процесс выделения кожного сала, что способствует усилению процесса линьки. Описаны два аллеля этого гена: SD и sd. АллельSD — способствует активной линьке, Аллель sd — способствует нормальной линьке Активная линька — SD (schdding) — это аутосомно-доминантный признак с неполным доминированием. Собаки, несущие одну копию этого варианта (SD/sd), имеют повышенную линьку по сравнению с нормой, а собаки, гомозиготные по нему (SD/SD), имеют еще более высокую степень линьки, часто приводящую к возникновению алопеций. У собак гомозиготных по рецессивному аллелю sd/sd линька соответствует норме. Аллели гена RSPO2 также могут влиять на характер линьки. Гомозиготы F / F – способствуют высокой степени линьки Гетерозиготы F/f — также способствуют высокой степени линьки Гомозиготы f/ f – обеспечивают нормальную линьку. Общую степень линьки собак можно определить с помощью генетического тестирования на оба аллеля: MC5R и RSPO2. Комбинация MC5R (SD) и RSPO2 ( F) Генотип f /f F / f F /F SD/ SD SD/ SD f /f → 2 SD/ SD F / f → 3 SD/ SD F /F → 4 SD / sd SD / sd f /f → 1 SD / sd F / f → 2 SD / sd F /F → 3 sd / sd sd / sd , f /f → 0 sd / sd F / f → 1 sd / sd F /F → 2 Степени линьки 0,1,2,3,4 — 0 низкая, 4 высокая Генетические тесты на гены MC5R и RSPO2 выявляют степень линьки у собаки и могут помочь выбрать собак, с большей или меньшей степeнью линьки, что может быть актуальным для владельцев собак, страдающих аллергией. Однако даже собака с нулевой степенью линьки не может гарантировать отсутствие аллергии ни у одного человека, поскольку аллергия представляет собой сложный многофакторный механизм. (Hayward JJ, Castelhano MG, et. al 2016) https://www.genomia.cz/en/test/shedding/ https://www.genomia.cz/en/test/shedding/ | мя исполнения до 20 раб. дней) | 1 исслед. | I X C |
Жесткошерстность
Ряд авторов ХХ столетия (Whitney, 1947; Winge, 1950; Robinson, 1982) предполагали, что жесткошерстность инициирована геном отдельного локуса, который обозначали Wh.
Это же обозначение до сих пор остается на сайтах некоторых лабораторий
ЛОКУС Wh (Wire hair)
Основные аллели локуса
Wh обусловливает развитие характерной жесткой шерсти.
wh обусловливает развитие шерсти дикого типа.
Порядок доминирования аллелей в этом локусе:
Wh > wh.
Вероятно, такое видоизменение волос также связано с мутацией в гене RSPO2. Кроме развития брудастости эта мутация способствует развитию особой структуры кератиновых волокон в волосе, благодаря чему волосы становятся толще и грубее. Это бывает особенно заметно на волосах средней длины. Помимо продления фазы анагена мутация RSPO2. продлевает и фазу телогена. На этой стадии стержень волоса не растет, но остается связанным с атрофированным фолликулом и заканчивается выпадением волоса. Под воздействием этой мутации активация нового анагена запаздывает, и отмершая шерсть задерживается в волосяном фолликуле, что и наблюдается у жесткошерстных собак.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2897713/
https://www.animalgenetics.eu/Canine/Coat_Colour/Furnishings.asp
Извитость волос
Многообразие типов курчавости и волнистости волос заставляет предполагать наличие разнообразных генетических факторов, способствующих их возникновению. Несмотря на все разнообразие типов волнистости или курчавости волос, исследователям до сих пор удалось генетически идентифицировать только две мутации в гене кератина KRT71, ассоциированные с фенотипом кудрявых волос у некоторых пород.
Кудрявая шерсть у собак связана с изменением структуры кератиновых волокон, из которых состоят волосы.
Предполагается как рецессивный, так неполностью доминирующий характер наследования.
В настоящий момент в этом гене идентифицированы две мутации: CURL1 и CURL2 .
Мутация CURL1 была обнаружена у собак следующих пород : эрдельтерьер, американский водяной спаниель, бишон-фризе, бордер-колли, бойкин-спаниель, чесапикский ретривер, чихуахуа, такса, гаванский, керри-блю-терьер, кувас, леонбергер, мальтезе, фараонова собака, португальская водяная собака, мягкошерстный пшеничный терьер, вельш-терьер , жесткошерстный фокстерьер , пудель.
Мутация CURL2 описана для курчавошерстного ретривера, но также встречается, наряду с мутацией CURL1, в породах лаготто романьоло, бишон фризе, испанская водяная собака, чесапик-бей-ретривер, ирландский терьер, муди, пудель. Это может привести к несколько иному фенотипу шерсти, чем вариант CURL1. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30456859/.Потенциально эта мутация может быть связана со структурной фолликулярной дисплазией* у собак.
Сноска
*Структурная фолликулярная дисплазия — это генетическое заболевание собак, вызывающее алопецию или потерю волос. Это вызвано неправильным функционированием волосяных фолликулов из-за структурной аномалии. Есть несколько типов, некоторые из которых влияют только на определенные породы. Диагноз устанавливается с помощью биопсии , и лечение редко бывает успешным. Проявления структурной фолликулярная дисплазии различается в зависимости от породы, но все они связаны с повышенной ломкостью волос Первоначально выпадение волос наблюдается на участках подвергающихся регулярным механическим воздействиям, например, на шее из-за контакта с ошейником. Постепенно процесс может прогрессировать и привести к выпадению волос на туловище. Заболевание было отмечено у ирландских водяных спаниелей, португальских водяных собак и курчавошерстных ретриверов
https://ru.abcdef.wiki/wiki/Canine_follicular_dysplasia
Разнообразие типов курчавой и волнистой шерсти убедительно указывает на наличие модификаторов, которые могут способствовать видоизменению фенотипического прявления признака. Степень курчавости шерсти зависит и от таких ее параметров как длина, толщина, мягкость и т.д.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30456859/ второй аллель
Локусы, наличие которых предполагалось до начала молекулярно-генетической идентификации
Локусы, связанные с курчавостью
Исследователями ХХ столетия были выдвинуты предположения о существовании целого ряда локусов, инициирующих разные их типы (Whitney, 1947; Winge, 1950; Robinson, 1982).
Локус Wa (Wavy Coat)
Основные аллели локуса
Wa обусловливает развитие прямой шерсти.
wa обусловливает развитие курчавой (скрученной, спиральной) шерсти.
Порядок доминирования аллелей в этом локусе:
Wa>wa1> wa2
Ряд исследователей предполагали, что курчавая шерсть ирландских водных спаниелей, курчавошерстных ретриверов, венгерских пастушьих собак, бергамаско и других может определяться другим аллелем, чем волнистая или курчавая шерсть кокеров и других пород. Что и было в дальнейшем подтверждено генетическим тестированием.
Так, Уитни (Whitney, 1947) были введены следующие обозначения генов:
Локус К — (Klinky coat) — курчавая или скрученная шерсть.
Основные аллели локуса
Аллель К — прямая шерсть.
Аллель k — курчавая или скрученная шерсть.
K>k.
Также предполагалось наличие особого гена, способствующего образованию колец волос на плечах и боках, а также иногда на голове или передних ногах длинношерстных собак.
Локус Wo
Wo — нормальное состояние шерстного покрова.
wo — кольца волос.
Этот аллель был описан и обозначен Робинсоном для кокеров.
Украшающие волосы (подвесы) на хвосте и задней стороне конечностей
Уитни (Whitney, 1947) было проведено скрещивание ирландских водных спаниелей, длинношерстных, но не имеющих подвесов на хвосте, с ирландскими сеттерами. В результате этого были получены собаки с хорошо выраженными подвесами. Робинсон считал, что «оперение» хвоста может быть инициировано аллелями длинношерстности l в сочетании с генами-модификаторами.
РИДЖИ
Весьма интересная особенность шерстного покрова встречается у тайских и родезийских риджбеков.
Породным признаком этих собак является наличие на спине так называемого риджа — гребня, образованного волосами, растущими в направлении, противоположном росту остальных волос. У родезийского риджбека гребень обычно тянется от холки, где образует два завитка, до крупа. Стандарт породы требует, чтобы гребни были четко обозначены, симметричны и сужались к хвосту. У тайского риджбека предпочтителен узкий ридж, начинающийся от холки и простирающийся до маклаков. Он должен четко выделяться на спине, уменьшаться постепенно и быть симметричным.
Но на самом деле форма и протяженность гребня может варьировать очень сильно даже в пределах стандарта породы. Отмечается и множество отклонений от стандарта, проявляющихся в виде изменения соотношения его длины и ширины, искривлений, несимметричности завитков и т. д. (рис.9 , б, цв. вкл.).
У некоторых собак отмечается наличие двух и более риджей. Причем в ряде случаев они бывают расположены не на спине, а на других частях корпуса собаки, например бедрах, голове. Иногда гребни бывают настолько редуцированы, что фенотипически проявляются лишь в виде отдельных завитков или уплотнений на коже. Подобные видоизменения гребня нередко отмечаются и у собак других пород.
В конце 2007 года были открыты гены, ответственные за проявления риджа — это доминантная мутация (дупликация) в геноме собаки, затрагивающая несколько генов одновременно — FGF3, FGF4, FGF19, ORAOV1. Эти белки регулируют в эмбриогенезе миграцию клеток нервного гребня (V. Salmon Hillbertz еt al., 2007). Таким образом, наличие риджа — доминантный признак, а безриджевость — рецессивный. Аллели, обусловливающие формирование риджа, периодически оказывают плейотропное воздействие на кожный покров, приводящее к развитию так называемого дермоидного синуса*. Эта аномалия наиболее типична для родезийских и тайских риджбеков
Сноска
*Дермоидный синус
Аномалия, связанная с наличием риджа – гребня, образованного волосами, растущими в направлении, противоположном росту остальных волос, и наиболее распространенная у родезийских и тайских риджбеков. Дермоидный синус представляет собой нитевидный канал (отверстие) в коже проникающий до позвонка или до твердой оболочки спинного мозга. В стенках канала синуса могут присутствовать волосы, поры, потовые и жировые железы, что приводит к скоплению в канале отмерших клеток кожи и секрета жировых желез и может способствовать воспалению. Синусы могут быть выражены в разной степени и отмечаются в разных местах по ходу позвоночника, от затылочного бугра и до корня хвоста. В развитие дермоидного синуса и риджа вовлечены три доминантных гена, отвечающие за фактор роста фибробластов, неправильное функционирование одного или более из которых в процессе развития зародыша и является причиной аномалии. Иногда дермоидные синусы развиваются из локальных «завихрений» волос, подобно риджам, возникающим, при локальном росте волос в направлении обратном направлению роста всех остальных волос на корпусе. При этом возникает впечатление кругов из волос, как бы зачесанных в обратном направлении, иногда эти круги заканчиваются воронками дермоидных синусов.
Дермоидные кисты
Дермоидные кисты — внутрикожные и подкожные опухоли круглой или овальной формы, заполненные кератином, кожным салом, выстланы эпидермисом и иногда содержат волосы и хрящи.
Показано, что гомозиготные по мутации риджбеки в статистически достоверном большинстве случаев страдают от дермоидного синуса (ДС). У гетерозиготных собак ДС отмечается значительно реже. Таким образом, в породе идет отбор в сторону гетерозиготности по риджу. Как рецессивных (без гребня), так и доминантных гомозигот (часто страдающих от ДС) обычно не допускают к разведению, в то же время гетерозиготные особи размножаются постоянно. Кроме того, учитывая высокую степень полиморфизма в фенотипическом проявлении риджа, можно предположить наличие неполной пенетрантности и разную степень экспрессивности аллелей, ответственных за развитие этого признака. Благодаря этим факторам ридж может не проявляться совсем или проявляться в крайне слабой степени или нетипичной форме у ряда его носителей.
Подтверждением наличия неполной пенетрантности и экспрессивности аллелей, обусловливающих проявление риджа, служит родившийся в Москве в 2007 году помет от суки родезийского риджбека и немецкого курцхаара. Этот помет состоял из восьми щенков, половина из которых оказалась с хорошо выраженным риджем. Хорошо выраженные риджи имели и щенки от тайского риджбека с риджем и лабрадора (рис.10а, б, в, цв. вкл.).
Таким образом, рассматривать ридж в качестве простого доминантного признака невозможно. Очевидно, доминантный ген FGF3 (Nicolette H. C., Salmon Hillbertz еt al., 2007) инициирует сам факт наличия гребня, а другие аллели определяют его форму, размеры и местоположение.
Завихрения волос
Целый ряд авторов указывает на наличие у собак разных пород завихрений волос. Подобно риджам, завихрения возникают при локальном росте волос в направлении, обратном направлению роста всех остальных волос на корпусе. При этом возникает
впечатление кругов из волос, как бы зачесанных в обратном направлении, иногда эти круги заканчиваются воронками дермоидных синусов. Подобное явление впервые описала Т. Паллиг (Pullig T., 1952) на боках, холке, голове и шее у американских кокеров. По ее наблюдениям, наследование этого признака носит рецессивный характер. М. Уиллис (2000) отмечает наличие завихрений, считающихся племенным браком у боксеров и доберманов.
Подобные завихрения волос отмечаются и у животных ряда других видов, например крупного рогатого скота и свиней. У. Э. Крафт и Дж. Э. Нордби обнаружили две серии генов, в которых завихрение является доминантным признаком. М. Уиллис (2000) предполагал наличие подобных серий и у собак.
Уитни (Whitney, 1947) описывал наличие аномалии в виде складок кожи или гребней волос, растущих в противоположном всей шерсти направлении у щенков в одном семействе бладхаундов. С возрастом эти складки исчезали, и шерстный покров собаки становился обычным. Уитни связывал этот признак со складчатостью кожи собак этой породы. Генетический анализ показал рецессивное наследование этого признака. Уитни обозначал его символом rp (ripple сoat — складки кожи).
Многие исследователи, в том числе и М. Уиллис (2000), склонны были рассматривать завихрения как разновидности риджей. При этом данные о характере наследования этого признака носят противоречивый характер. Так, например, Р. Робинсон (1993) утверждал, что этот признак наследуется рецессивно.
БЕЗВОЛОСОСТЬ
У собак отмечен целый ряд мутаций, приводящих к развитию безволосости, отмеченных в разных точках земного шара. Существует целый ряд пород голых собак, различающихся по характеру остаточной оброслости, размеру, фактуре шерсти и др. Бесшерстность может быть инициирована как доминантными, так и рецессивными генами. Наболее распространенными породами, имеющими статус заводских, являются китайская хохлатая собака и мексиканская голая собака (ксолоитцкуинтли), американский голый терьер.
Бесшерстность, наследуемая по доминантному типу
Несмотря на то что представители разных пород голых собак отличаются по фенотипу и имеют разные типы оброслости, у них была выявлена всего лишь одна мутация в гене FOXI3 (Drogemuller C. et al., 2008). Она вызывает у собак эктодермальную дисплазию, которая характеризуется отсутствием шерсти, сильной неполнозубостью и зубами аномальной формы. Когти обычно длинные и хрупкие.
Мутации в гене FOXI3 обладают плейотропным, т. е. множественным, действием. Внутриутробная гибель щенков происходит из-за того, что гены безволосости в гомозиготном состоянии вызывают у них глубокие нарушения органогенеза в ходе эмбрионального развития, приводящие к гибели. Плейотропное действие гена безволосости проявляется и в формировании определенного породного фенотипа. В частности, зубы у голых собак по своему строению во многом отличаются от зубов собак других пород.
Степень проявления бесшерстности внутри породы может достаточно сильно варьировать. Это связано с разной степенью экспрессии генов и другими наследственными факторами. Остаточные островки шерсти на теле собаки могут быть в виде хохолка, плюмажа, носочков. Густота шерсти в этих местах также может быть совершенно различной. Иногда нежелательная оброслость появляется и на других участках тела. В некоторых случаях бывает трудно отличить настоящую голую собаку от плохо одетой пуховки. В этих случаях основным отличительным признаком служит зубная система. У настоящих голых зубы имеют специфическое строение, в то время как у пуховок они такие же, как у обычных собак.
Аллели бесшерстности
Исследователи ХХ столетия предполагали наличие аллелей бесшерстности, относящихся к локусу Hr. В этом локусе выделяли следующие аллели.
Аллель Hrобусловливает развитие безволосости.
Этот аллель относится к категории доминантных с летальным эффектом. Гомозиготы Hr/Hr имеют несовместимые с жизнью аномалии и погибают в течение внутриутробного периода.
Аллель hrобусловливает развитие нормального шерстного покрова, соответствующего основной формуле.
Все голые собаки — гетерозиготы Hr/hr. При скрещивании между собой в каждом помете они рождают гомозиготных особей hr/hr, имеющих нормальный шерстный покров, так называемых пуховок. Обозначения Hr и hr были введены Е. Летардом (Letard E., 1930), позже подтверждены Робинсоном и в настоящее время общеприняты.
Экспериментальные вязки голых собак с беспородными подходящего размера и фенотипа (за исключением бесшерстности) приводят к рождению в пометах голых щенков, по фенотипу почти не отличимых от породных, в то же время среди пуховок наблюдается огромный разброс по фенотипу. Однако пуховки, полученные в породных пометах, имеют вполне определенный породный фенотип, что позволяет им участвовать в выставках и племенной деятельности (рис. 11 а, б, в, г, цв. вкл.).
Безволосость, наследуемая по рецессивному типу
В 1972 году в США в помете среднего рэт-терьера родилась сука, полностью лишенная шерсти. Позже в этом же питомнике была получена еще пара подобных щенков. Эти собаки стали родоначальниками новой породы, названной американским голым терьером. Бесшерстность этих собак существенно отличается от голых пород собак Азии, Африки и Южной Америки. Она обусловлена не полулетальным доминантным, а аутосомным рецессивным аллелем. Поэтому все собаки этой породы гомозиготны по аллелям бесшерстности. Главным отличием породы американский голый терьер от других голых собак является наличие нормальной зубной системы. Щенки рождаются полностью покрытые мягкой шерстью, которая постепенно теряется к 6–8 неделям. К этому возрасту щенок должен быть полностью без шерсти. ( рис 12а, б, в, цв. вкл)
У взрослого американского голого терьера волосы отсутствуют по всему телу, кроме области бакенбард, бровей и подбородка.
Известно, что мутация не вызывает аномалий и пороков в развитии. Безволосость у AГТ служит аутосомно-рецессивным признаком, вызванным делецией в 4 п. н. в гене члена семейства киназ 3 (SGK3) (Parker H. G. et al., 2017).
В 2018 году аналогичная мутация с рецессивным наследованием была обнаружена у шведского дирхаунда. Marjo K. Hytnen, Hannes Lohi (2019) считают, что безволосость у дирхаунда вывана вторым аллелем в гене SGK3. Авторы исследования утверждают, что данный аллель в SGK3 представляет собой ген-кандидат для причины врожденного выпадения волос или алопеции человека (рис. 13 а, б, в цв. вкл.).
Случаи появления частично или полностью бесшерстных щенков зафиксированы, и в породах американский кокер спаниель, миниатюрный пудель, такса, чихуахуа. Иногда эта аномалия сопровождается сильным ослаблением окраса, неполнозубостью, конъюнктивитом. Бесшерстность такого типа также обусловлена аутосомным рецессивным аллелем (Sponenberg D. P., Scott E., Scott W., 1988). Но весьма вероятно, что причиной подобной аномалии могут быть и тератогенные факторы.
СКЛАДЧАТАЯ КОЖА ШАРПЕЕВ
Главной породной особенностью шарпея является его уникальный складчатый гипертрофированный кожный покров с мощной подкожной клетчаткой. Причиной этого феномена причина является мутации (дупликации) участка 13 хромосомы, приводящие к повышению синтеза гиалуроновой кислоты, важного компонента кожи. Изначальный традиционный тип шарпея характеризуется сравнительно небольшим количеством складок. При восстановлении породы в США, заводчики усиленно проводили селекцию в сторону увеличения морщинистости их кожи. Шел отбор в сторону увеличения копий гена HAS2, отвечающего за синтез гиалуроновой кислоты. ГK. Гиалуроновая кислота в организме играет важную роль в запуске иммунного ответа организма. Ее повышенный синтез приводит к спонтанному запуску иммунного ответа, который проявляется в виде жара и воспалений суставов. Это состояние получило название синдром периодической лихорадки или наследственная лихорадка шарпея (Familial Shar-Pei Fever, FSF). Чем больше копий гена HAS2 , тем выше риск развития FSF..В зависимости от индивидуальных особенностей и возраста собаки, приступы могут случаться эпизодически с периодичностью в несколько недель, а могут протекать практически бессимптомно. Заболевание также опасно вторичными осложнениями — риском развития амилоидоза и почечной и печеночной недостаточности (Olsson et al., 2011, Metzger J, et al. Anim Genet. 2014) ( Рис 16. Цв. Вкл )
СТЕПЕНЬ РАЗВИТИЯ ПОДШЕРСТКА
При оценке строения шерстного покрова собаки большое значение имеет подшерсток, количество и качество которого представляет собой важный породный признак. Собаки разных пород могут очень сильно отличаться по строению и цвету подшерстка. Разные его параметры, несомненно, являются наследуемыми признаками, однако характер наследования густоты и степени выраженности подшерстка точно не установлены.
Исследования D. Thad Whitaker, Elaine A. Ostrander ( 2019) указало на наличие мутаций, ассоциированных с наличием или отсутствием подшерстка РНК рядом с геном ADRB1. Данный локус картировали на 28 хромосому, однако, конкретных мутаций пока не выявлено. Так что вопрос о возможности тестирования этого признака пока не стоит.
Наблюдения показывают, что обильный подшерсток является доминирующим признаком, с промежуточным типом доминирования. Так, метисы чау чау или кеесхондов с лайкообразными собаками, карликовых шпицев с чихуахуа, а также пекинесов с хинами внешне ближе к предкам с обильным подшерстком. Но, с другой стороны подшерсток демонстрирует хорошо выраженную модификационную изменчивость, и его качество в сильной степени зависит и от условий содержания собаки.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ТИПА ШЕРСТНОГО ПОКРОВА
За формирование основных типов шерстного покрова отвечают прежде всего генетически обусловленные признаки — характер оброслости, длина, жесткость и извитость волос, а также количество подшерстка. Их различные сочетания и определяют все многообразие шерсти собак.
Так, сочетание аллелей, обеспечивающих дикий тип оброслости, среднюю длину шерстного покрова, отсутствие извитости и нормальную жесткость волос, а также среднее количество подшерстка определяет формирование шерстного покрова дикого типа. Сочетание же этих факторов с длинношерстностью и большим количеством подшерстка обеспечивает формирование пышной удлиненной шерсти с нормальным типом оброслости, как, например, у шпицев, колли, самоедов или чау чау.
Сочетание аллелей, ответственных за развитие брудастости с длинношерстностью и малым количеством подшерстка способствует равномерному развитию длинной прямой шерсти по всему корпусу собаки, как, например, у йоркширского терьера, лхасского апсо или мальтезе. Сочетание аллелей брудастости и генов нормальной длины шерсти приводит к формированию прямой шерсти с нормальным соотношением подшерстка и остевых волос, равномерно распределенных по всему корпусу собаки. Подобные собаки имеют шерсть средней длины, умеренно выраженные усы и бороду. Таковы, например, шнауцеры, брюссельские и бельгийские гриффоны, некоторые терьеры, жесткошерстные таксы, дратхаары.
Шерстный покров целого ряда пород определяет курчавая и волнистая шерсть в сочетании с аллелями брудастости и длинношерстности.
Взаимодействие аллелей длинной шерсти с брудастостью дает эффект удлинения шерсти. Взаимодействие аллелей, ответственных за брудастость и извитость, отчетливо проявляется у курчавых терьеров, пуделей и других собак с пуделеобразной шерстью. Эти собаки имеют длинную, но в тоже время достаточно жесткую, извитую шерсть и брудастый характер оброслости. При скрещивании их с волками или собаками с диким типом шерсти получаются брудастые собаки с прямой и достаточно жесткой шерстью средней длины. Курчавость или волнистость шерсти у подобных метисов практически исчезает. Подобный фенотип имеют и метисы пуделя и лабрадора — представители модной ныне дизайнерской породы лабрадудль. Сходным образом выглядят и собаки породы пудельпойнтер. ( Рис 27а, б, в, г, Цв. вклейка ) . Интересно, что подобную же шерсть имел и метис пуделя с английским бульдогом. Шерстный покров такого типа является доминантным и может проявляться при скрещиваниях собак с разными типами шерсти. Так, при скрещивании курчавошерстных терьеров с прямошерстными породами, их метисы также полностью утрачивают завиток и выглядят аналогично описанным выше метисам пуделя. Подобные же собаки получаются и при скрещивании жесткошерстных собак, имеющих прямую шерсть, с длинношерстными или короткошерстными собаками. Такой фенотип также получается благодаря доминированию таких параметров, как брудастость, жесткая и прямая шерсть.
Примерно так же выглядят и метисы брудастых собак с жесткой и прямой шерстью.
Таким образом, мы видим, что разнообразие генотипов и взаимное влияние одних аллелей на другие может приводить к формированию аналогичных фенотипов при разных генотипах. Л. П. Сабанеев в своих трудах упоминает целый ряд утраченных пород собак, среди которых довольно много брудастых. При этом автор упоминает, что многие из них имели примесь разных пород. Вероятно, именно с этим и связано то, что их не удалось сохранить в чистом виде (русская брудастая гончая, русская брудастая легавая Брусбарт, русский охотничий пудель и т. п.).
Таблица 4.1. Приблизительная схема формирования шерстного покрова собак ( по Cadieu E., Neff M. W., 2009).
Комбинации аллелей трех локусов создают семь различных фенотипов шерсти. Для каждой из семи комбинаций представлена характерная порода (Cadieu E., Neff M. W., 2009).
Эти факторы определяют формирование основных типов шерстного покрова собаки. По характеру шерстного покрова можно выделить следующие типы собак:
1 — бесшерстные (рис. 011 а, б,в, 012 а, б, в, 013 а, б, в, цв. вкл.);
2 — гладкошерстные — гладкошерстная такса, гладкошерстный той терьер, левретка, грейхаунд, пойнтер, бультерьер, немецкий дог, доберман и др. (рис. 14а, б, цв. вкл.);
3 — короткошерстные — чихуахуа, пти-брабансон, американский стаффордширский бультерьер, американский стаффордширский терьер и др. (рис. 15а, б, цв. вкл.);
4 — собаки со складчатой кожей (китайские шар пеи, бладхаунды и др.), (рис. 16, цв. вкл);
5 — собаки с шерстью дикого типа — лайки, хаски, маламуты, гончие, немецкая овчарка, бельгийская овчарка, среднеазиатская овчарка и др. (рис. 005 а, б, в, цв. вкл.);
6 — длинношерстные собаки с шелковистой шерстью и малым количеством подшерстка ( длинношерстный той терьер, длинношерстная такса, длинношерстный чихуахуа, японский хин, папийон, фален, кинг чарльз спаниель, сеттеры, русские псовые борзые, тайганы, тазы, русский спаниель, спрингер спаниель и др.), (рис.17а, б, цв. вкл.);
7 — собаки с длинной тонкой мягкой шерстью ( афган, йоркширский терьер, пуховки голых собак, мальтийская болонка, австралийский шелковистый терьер), (рис. 18а, б, цв. вкл.);
8 — длинношерстные собаки с большим количеством подшерстка ( пекинес, шпицы, чау чау, американский и английский кокер спаниели, ньюфаундленд), (рис. 19а, б, цв. вкл.);
9 — брудастые собаки с обильной и достаточно мягкой шерстью ( черный терьер, бриар, бобтейл, стригущиеся терьеры, бирдед колли), (рис. 20, цв. вкл.);
10 — собаки с пуделеобразной шерстью (пудели, бишоны, частично цветные болонки, барбеты, лагото романьоло, водные собаки), (рис. 21а, б, в, цв. вкл.);
11 — собаки с шнуровой или пластинчатой шерстью (ирландский водный спаниель, комондор, пули, бергамаско и др.), (рис. 22а, б, в, г, цв. вкл.);
12 — жесткошерстные собаки с короткой шерстью (ягдтерьер, джек рассел терьер), (рис. 23, цв. вкл.);
13 — жесткошерстные собаки с прямой шерстью средней длины (шнауцеры, жесткошерстная такса, брюссельский гриффон, норвич и норфолк терьеры, жесткошерстные легавые и др.), (рис. 24а, б, цв. вкл.);
14 — жесткошерстные собаки с жесткой курчавой шерстью средней длины (терьеры), (рис. 25а, б, цв. вкл.);
15 — курчавые собаки с короткой шерстью ( курчавошерстный ретривер), (рис. 26, цв. вкл.).
Сложные наследственные факторы, формирующие шерстный покров собаки
Кроме вышеописанных наследственных факторов, обусловливающих развитие тех или иных характеристик шерстного покрова, существует масса факторов как наследственного, так и ненаследственного характера, также оказывающих влияние на формирование типа шерсти у животного.
К наследственным можно отнести множество генов-модификаторов, влияющих на развитие и соотношение волос разного типа (подшерстка и остевых волос), а также возможную неполную пенетрантность и экспрессивность описанных аллелей, вкупе обеспечивающих большую широту нормы реакции, что, в свою очередь, способствует многообразию проявлений модификационной изменчивости шерстного покрова.
Наследственность различных параметров шерстного покрова изучалась на овцах и пушных зверях. У овец длина шерсти — наследственно обусловленный признак. Рост шерсти зависит от физиологического состояния организма, уровня кормления и значительно замедляется во время беременности и лактации. Массовая селекция по длине шерсти довольно эффективна. Густота шерсти зависит от числа фолликулов, производящих волосы, которые закладываются в эмбриональный период. Наследуемость густоты шерсти весьма высока. Однако существует отрицательная корреляция между длиной и густотой шерсти, что весьма логично, так как высокая частота расположения фолликулов снижает площадь их питания, что, вероятнее всего, и регламентирует рост шерсти в длину. Именно поэтому одновременное улучшение обоих параметров оказывается затруднительным (Петухов и др., 1989). Подобную корреляцию можно отметить и у собак. Наиболее длинноволосые породы — йоркширские терьеры, мальтезе, ши тцу и другие имеют достаточно редкую, лишенную подшерстка шерсть. У пуделей можно выделить несколько типов шерстного покрова, отличающихся друг от друга густотой, выраженностью подшерстка, предельной длиной и скоростью роста. Высокая степень наследственной обусловленности густоты шерсти отмечена и у пушных зверей. По всей видимости, она наследуются у них по доминантному типу.
Шерстный покров и конституция
Характер шерстного покрова в большой степени зависит от конституции собаки. Так, собаки крепкого типа конституции, которых раньше разводили в Германии, имели более густую и жесткую шерсть, чем изящные собаки, разводимые в Англии и Америке.
Современная селекция во многих породах ведется в направлении отбора собак с длинной шерстью, позволяющей создавать из нее сложные прически. Это приводит к изменению породного типа в целом. Крепкие старотипные собаки с жесткой шерстью все меньше и меньше участвуют в современном разведении, уступая дорогу более изящным, но зачастую и излишне утрированным собакам.
Ненаследственные факторы, влияющие на шерстный покров собаки
К ненаследственным факторам можно отнести влияние климатических условий, особенности кормления, наличие стресса, гормональные нарушения и т. д.
Даже внутри одной породы могут встречаться собаки с разной шерстью. Многое зависит и от способов ухода за ней. Так, например, у одного и того же эрдельтерьера после стрижки или щипки сформируется совершенно разный волосяной покров, отличающийся и по структуре, и даже по интенсивности окраски. Выщипывание шерсти может иметь разные последствия для кожного покрова собаки. Аккуратное удаление отмершей шерсти при помощи пальцев, когда у волос уже отсутствует связь с волосяным сосочком и редуцирована волосяная луковица, способствует лучшему развитию подрастающих волос. В то же время грубый тримминг, при котором удаляются практически все волосы, неизбежно приводит к травмированию волосяных фолликулов, особенно вторичных и третичных. Систематическое проведение этой процедуры приводит к их атрофии и делает шерсть собаки более жесткой и лишенной подшерстка. В случае замены тримминга стрижкой вторичные фолликулы остаются неповрежденными, и подшерсток растет нормально. В результате шерстный покров собаки становится более обильным и мягким. Количественное соотношение покровных волос и подшерстка зависит от температурных условий. При содержании гладкошерстных собак в питомниках на открытом воздухе они обрастают более длинной, чем обычно, шерстью с подшерстком и, напротив, при постоянном содержании в теплой квартире многие хорошо обросшие собаки в большой степени утрачивают подшерсток.
ОКНО в генетику собак 