Локус А (agouti) — агути — отвечает за распределение пигмента по волосу и по различным участкам тела собаки. Ген сигнального белка агути ASIP (agouti signaling protein) расположен на 24-ой хромосоме собак. Известны шесть разновидностей окрасов серии агути, обусловленных шестью различными аллелями локуса А.
Локус А представлен серией множественных аллелей. По-видимому, порядок доминирования следующий: Аy> Ays>aw> asa>at> a. Иногда ходят споры по поводу степени доминирования аллелей агути (предполагается неполное доминирование для некоторых аллелей).
Эти окрасы проявляются у собак с генотипом ky/ky, то есть при отсутствии дополнительной мутации в локусе K, приводящей к сплошному “доминантно-черному” окрасу. Кроме того, окрасы агути не проявляются у рецессивно-рыжих собак с генотипом e/e по локусу E, то есть в отсутствии у собаки эумеланина.
Так как наши взгляды на аллели агути поменялись в 2021 году, с выходом новой статьи Bannasch в журнале Nature Ecology & Evolution, большинство коммерческих тестов определяет аллели агути по “старому образцу”. Подробнее про новое и старое определение аллелей агути тут.
Доминантный рыжий Ay
Аллель Aу (“agouti yellow”)– доминантно-рыжий, в некоторых породах называется “олений” (fawn) или чисто-рыжий (clear red). Волос преимущественно с феомеланином по всей длине и по всему телу. Оттенок колеблется от практически сплошь светло-бежевого до насыщенно красного (за интенсивность феомеланина отвечают другие гены). В отличие от рецессивно-рыжих собак (генотип e/e), у доминантно-рыжих собак встречается минимальное количество эумеланина в волосе, а также могут встречаться полностью темные волоски, эумеланиновая “маска” (у собак с аллелем Em в локусе E) и быть полностью прокрашенные эумеланином вибриссы.
Затемненный рыжий или «соболиный» Ays
Аллель Ays (agouti yellow shaded) – затемненный рыжий, в некоторых породах называется “соболиный”, у сиба ину – окрас рыжий сезам. Преимущественно рыжий окрас с затемнением; на концах волоса расширена эумеланиновая зона, особенно в областях холки и спины; среди шерсти с рыжей окраской встречаются отдельные волоски сплошь темного цвета, в зависимости от ширины и расположения пигментных зон. Часто доминантно-рыжих собак с маской бывает сложно отличить по фенотипу от затемненной-рыжих с маской, так как маска увеличивает присутствие эумеланина и сглаживает фенотипические различия между проявлением этих двух аллелей агути.
Волчий или зонарный aw
Аллель аw (agouti wild-type) — агути «дикого типа» — зонарно-серый, зонарный, или волчий. Пигменты на волоске распределены кольцевыми зонами: зоны с темной пигментацией, с рыжей пигментацией и зоны без пигмента. На первый взгляд такая окраска может выглядеть серым. Зонарно-серый окрас обычный, например, для маламута, хаски, кавказских и среднеазиатских овчарок, шнауцеров окраса перец с солью, серых немецких овчарок.
Чепрачный окрас asa
Аллель asa (agouti saddle) – чепрачный окрас, когда большая часть корпуса собаки с преимущественно светлой окраской, а на спине окрас в основном темный в виде седла (чепрака). Окрас характерен, например, для биглей.
Подпалый окрас at
Аллель аt (agouti tan) – подпалый окрас. Например, если основной тон эумеланина – черный, то речь идет о черно-подпалом, если коричневый (генотип b/b) — то коричнево-подпалый. У собак с генотипом аt/аt подпалины указанные абсолютно четко по типу окраски добермана. Такая окраска характерна для многих пород, кроме добермана: у такс, ротвейлеров, той-терьеров, бультерьеров и других. “Триколорность” некоторых пород, например колли и шелти — это тоже пример подпалого окраса с белыми пятнами.
Рецессивный черный a (рецессивный эумеланиновый)
Аллель а — рецессивный “черный”. Сплошь эумеланиновый окрас, то есть если нет модификаций пигмента (коричневый, дильютный, и прочее), то просто черный. Проявляется только в гомозиготном состоянии — генотип а/а. Распространен у шелти и черных немецких овчарок, однако так как аллель рецессивный с низкой частотой встречается у очень широкого спектра пород.
Следует отметить, что кроме рецессивного «черного», существует и доминантный «черный», за проявление которого ответственен локус К. Справа доминантно-черный лабрадор (KB/KB E/E B/B); важно не путать такой окрас с рецессивно-черным.
ДНК-тесты на агути
ДНК-тесты «старого образца» не различают между аллелями Ay и Ays, по этим тестам и доминантно-рыжие и зачерненные собаки будут иметь генотипы Ay/Ay, Ay/aw, Ay/at или Ay/a. Кроме того, тесты «старого образца» не всегда различают между аллелями подпалого и чепрачного (тест определяет аллель at, a также генотип по RALY).
Новые тесты «на промоторы VP-HCP» в сочетании со «старыми» тестами смогут различить между всеми шестью аллелями.
Литература.
Bannasch, D.L., Kaelin, C.B., Letko, A., Loechel, R., Hug, P., Jagannathan, V., Henkel, J., Roosje, P., Hytönen, M.K., Lohi, H., Arumilli, M. Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin. Nat Ecol Evol 5:1415-23, 2021. 10.1038/s41559-021-01524-x.
Belyakin, S.N., Maksimov, D.A., Pobedintseva, M.A. , Laktionov, P.P. , Voronova D. ASIP promoter variants predict sesame coat color in Shiba Inu dogs. 2021 pre-print on BioRxv https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.10.01.462523v1
Dreger, D.L., Anderson, H., Donner, J., Clark, J.A., Dykstra, A., Hughes, A.M., Ekenstedt, K.J. Atypical genotypes for canine agouti signaling protein suggest novel chromosomal rearrangement. Genes (Basel) 11:, 2020. 10.3390/genes11070739.
Dreger, D.L., Hooser, B.N., Hughes, A.M., Ganesan, B., Donner, J., Anderson, H., Holtvoigt, L., Ekenstedt, K.J. True Colors: Commercially-acquired morphological genotypes reveal hidden allele variation among dog breeds, informing both trait ancestry and breed potential. PLoS One 14:e0223995, 2019. 10.1371/journal.pone.0223995.
Ciampolini, R., Cecchi, F., Spaterna, A., Bramante, A., Bardet, S.M., Oulmouden, A. Characterization of different 5′-untranslated exons of the ASIP gene in black-and-tan Doberman Pinscher and brindle Boxer dogs. Anim Genet 44:114-7, 2013. 10.1111/j.1365-2052.2012.02364.x.
Dreger, D.L., Parker, H.G., Ostrander, E.A., Schmutz, S.M. Identification of a mutation that is associated with the saddle tan and black-and-tan phenotypes in Basset Hounds and Pembroke Welsh Corgis. J Hered 104:399-406, 2013. 10.1093/jhered/est012.
Dreger, D.L., Schmutz, S.M. A case of canine chimerism diagnosed using coat color tests. Mol Cell Probes 26:253-5, 2012. 10.1016/j.mcp.2012.03.004.
Dreger, D.L., Schmutz, S.M. A SINE insertion causes the black-and-tan and saddle tan phenotypes in domestic dogs. J Hered :S11-8, 2011. 10.1093/jhered/esr042.
Oguro-Okano, M., Honda, M., Yamazaki, K., Okano, K. Mutations in the melanocortin 1 receptor, β-defensin103 and agouti signaling protein genes, and their association with coat color phenotypes in Akita-inu dogs. J Vet Med Sci 73:853-8, 2011. Pubmed reference: 21321476.
Berryere, TG., Kerns, JA., Barsh, GS., Schmutz, SM. Association of an Agouti allele with fawn or sable coat color in domestic dogs. Mamm Genome 16:262-72, 2005. 10.1007/s00335-004-2445-6.
Kerns, JA., Newton, J., Berryere, TG., Rubin, EM., Cheng, JF., Schmutz, SM., Barsh, GS. Characterization of the dog Agouti gene and a nonagoutimutation in German Shepherd Dogs. Mamm Genome 15:798-808, 2004. 10.1007/s00335-004-2377-1.
Kerns, JA., Olivier, M., Lust, G., Barsh, GS. Exclusion of melanocortin-1 receptor (mc1r) and agouti as candidates for dominant black in dogs. J Hered 94:75-9, 2003. Pubmed reference: 12692166.
Vrieling, H., Duhl, D.M., Millar, S.E., Miller, K.A., Barsh, G.S. Differences in dorsal and ventral pigmentation result from regional expression of the mouse agouti gene. Proc Natl Acad Sci U S A 91:5667-71, 1994. 10.1073/pnas.91.12.5667.
Little, C.C. The Inheritance of Coat Color in Dogs Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca, NY :, 1957.
ОКНО в генетику собак 