Белый окрас по своей сути весьма разнообразен. Это может быть ослепительный снежно-белый окрас, а может быть и теплый с кремовым или палевым оттенком. Фенотипы белого окраса по-разному формируются в процессе онтогенеза. В одних случаях щенки рождаются чисто-белыми, а в других — палевыми разной интенсивности и светлеют с возрастом. Белый окрас может быть обусловлен разными наследственными факторами. Одни гены могут напрямую влиять на синтез меланинов. Другие могут препятствовать созреванию или миграции пигментных клеток или нарушать процесс проникновения пигментов в волосы.
Белый окрас имеют и редко встречающиеся собаки-альбиносы, как на фотографиях ниже. Подробнее про альбинизм можно прочитать тут.
Практически белыми могут быть и мраморные собаки с “двойным мерль” генотипа М/М, как на нижеприведенных фото корги и дога. Подробнее о мраморных окрасах можно почитать тут.
Белый как сильно осветленный рыжий (генотип e/e i/i)
Синтез эумеланина прекращается под воздействием пары рецессивных аллелей е/е. Такие собаки будут с феомеланиновой пигментацией шерсти. Если интенсивность феомеланина ослаблена, то собаки будут выглядеть белыми, молочно-белыми или светло-палевыми. На уровень синтеза феомеланина могут влиять разные факторы, многие из которых пока не идентифицированы. Вообще, вопрос о причинах разнообразия оттенков рыжего, кремового и белогоокрасов — один из самых сложных в генетике окрасов собак. Такие чисто-белые от рождения собаки не являются альбиносами, у них пигментированные мочка носа и слизистые пасти. Иногда такой окрас называют лейцизмом. Подробнее об основных факторах, приводящих к осветлению феомеланина до белого, описано тут и тут. Одним из основных таких факторов является локус I; у собак гомозиготных по мутации в этом локусе (генотип i/i) феомеланин может осветляться до белого. Собаки многих пород, например, белые пули, белые немецкие овчарки, белые акита, белые цвергшнауцеры будут белыми именно из-за генотипа e/e i/i.
У белых собак с генотипами e/e часто встречается сочетание с гомозиготностью по рецессивно-черному (генотип e/e a/a), как например, у самоедов. Пока остается непонятным, играет ли такое сочетание какую-либо дополнительную роль при осветлении пигментации.
Говоря о белом окрасе такого типа, необходимо помнить, что основными окрасообразующими аллелями являются аллели е/е, которые эпистатичны по отношению к многим другим генам окраса. Поэтому такие собаки могут быть потенциальными обладателями разнообразных аллелей по другим локусам окрасов. Это обстоятельство необходимо учитывать при скрещивании их с окрашенными собаками. Так как аллель е рецессивен по отношению ко всем остальным аллелям локуса E, скрещивание таких белых собак с окрашенными может приводить к рождению щенков с разнообразными окрасами, в зависимости от генотипов обоих родителей. Но при этом скрещивание таких белых собак между собой приводит к рождению только белых щенков.
Cходноe проявление белого окраса, как осветленного рыжего, может встречаться и у доминантно-рыжих собак, по примеру окраса белых волков.
Белый окрас как крайняя степень пятнистости
Практически белый окрас могут иметь и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах. Такой окрас обусловлен аллелями sw/sw локуса S, то есть они обладают крайней степенью белой пятнистости. Окрасы с крайней степенью пегости характерны для большинства собак пятнистых пород, например, лаек, бультерьеров, шпицев и чихуахуа.
Подробнее про разные аллели локуса S читать тут.
Снежно-белый окрас
Исследования Шейлы Шмац и других авторов предполагают наличие дополнительного фактора, приводящего к белому окрасу, но не зависящего от аллелей e/e или крайней пегости. Этот гипотетический фактор принадлежит к пока не идентифицированному локусу. Шейла Шмац (2008) допускает наличие особого гена, инициирующего формирование чисто-белого окраса, при котором в волосах собаки полностью отсутствуют пигменты. Некоторые белые собаки при этом имеют черную или серую кожу.
Сочетание разных типов белых окрасов.
Во многих породах одновременно существуют белые окрасы разных типов, например, где крайняя степень пегости (sw/sw) сосуществет с белыми окрасами из-за обесцвеченного рыжего (e/e i/i). Скрещиваниеих между собой собак с белыми окрасами разной генетической природы может приводить к рождению окрашенных щенков.
Возможные генетические формулы белого окраса
Носители аллелей е/е:
• а?/а? В/- D/- е/е i/i — с черным носом;
• а?/а? b/b D/- е/е i/i — с коричневым носом.
Носители аллелей sw/sw (при любых аллелях локуса А):
• В/- D/- E/- KВ/- (kbr/-, ky/k) sw/sw — с черным носом;
• b/b C/- D/- E/- KВ/- (kbr/-, ky/ky) sw/sw — c коричневым носом и т. д.
Литература.
Slavney, A.J., Kawakami, T., Jensen, M.K., Nelson, T.C., Sams, A.J., Boyko, A.R. Five genetic variants explain over 70% of hair coat pheomelanin intensity variation in purebred and mixed breed domestic dogs. PLoS One 16:e0250579, 2021. 10.1371/journal.pone.0250579.
Hédan et al., Hédan, B., Cadieu, E., Botherel, N., Dufaure de Citres, C., Letko, A., Rimbault, M., Drögemüller, C., Jagannathan, V., Derrien, T., Schmutz, S., Leeb, T., André, C. Identification of a Missense Variant in MFSD12 Involved in Dilution of Phaeomelanin Leading to White or Cream Coat Color in Dogs. Genes (Basel) 10:386, 2019. 10.3390/genes10050386.
Baranowska Körberg, I., Sundström, E., Meadows, J.R., Rosengren Pielberg, G., Gustafson, U., Hedhammar, Å., Karlsson, E.K., Seddon, J., Söderberg, A., Vilà, C., Zhang, X., Åkesson, M., Lindblad-Toh, K., Andersson, G., Andersson, L. A simple repeat polymorphism in the MITF-M promoter is a key regulator of white spotting in dogs. PLoS One 9:e104363, 2014. Pubmed reference: 25116146. DOI: 10.1371/journal.pone.0104363.
Karlsson, E.K., Baranowska, I., Wade, C.M., Salmon Hillbertz, N.H., Zody, M.C., Anderson, N., Biagi, T.M., Patterson, N., Pielberg, G.R., Kulbokas, E.J., Comstock, K.E., Keller, E.T., Mesirov, J.P., von Euler, H., Kämpe, O., Hedhammar, A., Lander, E.S., Andersson, G., Andersson, L., Lindblad-Toh, K. Efficient mapping of mendelian traits in dogs through genome-wide association. Nat Genet 39:1321-8, 2007. Pubmed reference: 17906626. DOI: 10.1038/ng.2007.10.
Schmutz, SM., Berryere, TG. The genetics of cream coat color in dogs. J Hered 98:544-8, 2007. 10.1093/jhered/esm018.
ОКНО в генетику собак 