Генетика окраса и шерстного покрова английского мастифа

Стандарт английского мастифа FCI-Standard N264 (02.03.2011)

Из стандарта FCI:
Абрикосовый, палевый или тигровый. При любом окрасе морда, уши, нос должны быть черными; черными должны быть очки вокруг глаз, тянущиеся вверх между ними.

Недостатки: Чрезмерные белые пятна на корпусе, груди или лапах неприемлемы.

Основные аллели окраса английского мастифа:
Ay
– обусловливает развитие всей гаммы палевых окрасов, присутствует у всех у английских мастифов стандартных окрасов
at – обусловливает развитие подпалого окраса, порочного для породы
a – обусловливает развитие рецессивного сплошного (черного) окраса, не входящего в число стандартных окрасов
В – обусловливает синтез черного эумеланина, присутствует у собак всех окрасов
b – обусловливает синтез коричневого эумеланина, у собак стандартных окрасов отсутствует
D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности
d – обусловливает развитие ослабленного окраса, присутствие этого аллеля в породе возможно
Em– обусловливает развитие темной маски, присутствует у всех представителей породы
е – препятствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки, судя по всему, в породе отсутствует
G – обусловливает развитие возрастного осветления, в генофонде породы отсутствует
g – отсутствие возрастного осветления, присутствует у всех собак
K – обусловливает развитие доминантного сплошного окраса, у собак стандартных окрасов отсутствует 
kbr – обусловливает развитие тигрового окраса
ky – обусловливает развитие соболиного и нежелательного подпалого окрасов
M – обусловливает развитие мраморного окраса, в генофонде породы отсутствует
m – обусловливает нормальный, не мраморный окрас; присутствует у всех представителей породы
S – обусловливает развитие сплошного окраса, вероятность наличия этого аллеля в породе крайне мала
s – обусловливает развитие белых пятен, очевидно, присутствует практически у всех представителей породы

Палевый окрас

У мастифов представлен разными оттенками окраса от серебристо-палевого до интенсивно рыжего и может иметь незначительное затемнение по корпусу, который генетически называется соболиным или рыжим с затемнением. Генетическая формула: Ay/Ay В/- D/- Em/- ky/ky. При этом окрасе рыжие волосы имеют темные концы, длина которых может заметно варьировать. Общее впечатление об окрасе создается за счет яркости и оттенка феомеланина и степени затемненности окраса, зависящей от относительной протяженности темных концов волос и плотности в них эумеланиновых зерен. Темные концы волос бывают отчетливо заметны у маленьких щенков, которые часто имеют серый или почти черный окрас и рыжеют с возрастом. Собаки соболиного окраса часто имеют темную маску, обусловленную наличием аллеля Em/-. Согласно последним исследованиям (статья Dreger и соавторы, 2019) частота аллелей в локусе Е у мастифов (в выборке приняли участие 56-59 собак): Em — 98%, E — 2%. Поэтому важно понимать, что в очень редких случаях может встретиться два гетерозиготных носителя аллеля Е, от которых вполне может родиться безмасочный щенок. Для английского мастифа наличие маски обязательно. Она должна иметь вполне определенные очертания: маска на морде, заходящая на переносицу и поднимающаяся выше, к глазам, окружающая глазницы и захватывающая уши. Слишком большая степень распространения маски является недостатком. Наиболее желательным цветом маски является темный, практически черный. Оттенки и интенсивность палевого окраса зависят от целого ряда генетических факторов, изменяющих уровень синтеза феомеланина, большинство из которых пока не идентифицировано. Помимо факторов, действующих непосредственно на феомеланин, на тон и оттенок рыжего окраса влияет множество разнообразных факторов, например, распределение пигмента по волосу, толщина самого волоса, толщина и прозрачность коркового слоя и др. Вопрос о причинах разнообразия оттенков рыжего, кремового окрасов весьма сложен и еще далек от окончательного решения. Согласно стандарту, у английского мастифа допустимы все оттенки палевого окраса. Степень затененности окраса может зависеть от многих факторов: генов модификаторов, гормонального статуса и т.п. 

Возможная генетическая формула палевой гаммы окрасов (без учета оттенков и интенсивности)
Ay/Ay B/- D/- Em/- ky/ky
– палевый окрас с маской

Тигровый окрас

Тигровый окрас собак формируется на фоне соболиного окраса Ay/Ay при наличии аллеля kbr. Он широко варьирует от редких темных полос на рыжем или светлом фоне до так называемого темно-пестрого окраса, т.е. черного с отдельными светлыми пестринами, который визуально может выглядеть как черный окрас. Столь большая вариабельность тигрового окраса возникает вследствие действия целого ряда множественных генетических факторов, влияющих на интенсивность цвета, форму, ширину и частоту расположения полос. Яркость и тон рыжего фона зависят от характера феомеланина и других аллелей, оказывающих влияние на интенсивность его синтеза. Факторы, оказывающие осветляющее действие на феомеланин, могут изменить рыже-тигровый окрас английского мастифа до серо-тигрового. Таким образом, число возможных фенотипов тигрового окраса оказывается практически безграничным. Щенки английского мастифа тигрового окраса обычно рождаются почти черными и становятся тигровыми по мере роста. Иногда понять, каков настоящий окрас новорожденных щенков – тигровый или палевый – бывает достаточно трудно. Собаки тигрового окраса часто имеют темную маску, которая может быть практически незаметной у сильно затемненных собак. Этот окрас доминантен по отношению к палевому, поэтому от тигровых производителей возможно рождение рыжих щенков.

Возможные генетические формулы тигрового окраса английского мастифа
Ay/Ay B/- D/- Em/- kbr/-
 – тигровый окрас с маской

Белые отметины

Согласно стандарту у английских мастифов допускается небольшое белое пятно на груди. Белая пятнистость обусловлена парой рецессивных аллелей s/s и в породе представлена достаточно широко. Большинство собак со сплошным окрасом имеют незначительные белые отметины в точках первичной депигментации. Но это не обязательно свидетельствует о наличие аллелей s.

Нестандартные окрасы английского мастифа

В настоящее время повсеместное распространение получила своеобразная мода на разведение собак нестандартных окрасов. Нужно иметь в виду, что из-за того, что среди молоссов достаточно распространена нелегальная метизация, тигровые и палевые английские мастифы могут быть гетерозиготными носителями целого ряда генов, обусловливающих возникновение подобных окрасов. В некоторых странах, входящих в состав АКС, многие их них считаются стандартными. К числу таких окрасов относится черный и пятнистый. Некоторые американские питомники целенаправленно культивируют разведение пятнистых мастифов.

Черный окрас

Черный окрас может быть обусловлен либо наличием доминантного аллеля K, либо парой рецессивных аллелей а/а.

Возможные формулы окраса: В/- D/- Em(E)/- K- либо a/a B/- D/- Em(E)/- K-(kbr-, ky/ky). Черные собаки разных генотипов практически не отличаются друг от друга, поэтому определить их генотипы возможно только при помощи молекулярно-генетического анализа. Собаки черного окраса, обусловленного аллелем K, появляются вследствие метизации, поскольку английские мастифы стандартных окрасов не могут быть носителями данного аллеля. Черные английские мастифы, периодически встречающиеся в США, как правило, имеют рецессивный черный а/а. Наличие аллеля а в группе молоссов отмечалось неоднократно.

Генетическая формула черного окраса английского мастифа
a/a B- D- Em(E)/- K-(kbr-, ky/ky)
 – черный рецессивный

Длинношерстные или пушистые «fluffy» (Long hair)

Имеют место случаи выщепления длинношерстных особей. С фенотипом длинной шерсти у собак связаны пять рецессивных мутаций (вариантов) в гене фактора роста фибробластов 5 (FGF5).

Особая благодарность за предоставленный фотоматериал Elena Shumilicheva, Андрей Антошкив, Kornelia Czirjak, Gammonvood Pied Mastiffs, Sullivan pied mastiff, Milos Vlajkov, Paul & Gabrielle Simmonds.