Генетика окраса и шерстного покрова французского бульдога

Стандарт французского бульдога FCI-Standard N101 (17.04.2015)

Из стандарта FCI: 

«Окрас: от светло палевого до рыжего, с тигровинами или без них, с белыми пятнами или без них. Мочка носа всегда черная во всех окрасах, никогда не может быть коричневой или голубой. Полностью белый окрас при условии черной обводки век и при черном цвете мочки носа является допустимым, но такие особи не используются в разведении из-за риска получения глухого потомства».

Основные аллели окраса французского бульдога:
A^y – обусловливает развитие рыжего окраса с темными концами волос (соболиного), присутствует у подавляющего большинства собак всех окрасов. 
a^t – обусловливает развитие подпалого окраса.
a – обусловливает развитие рецессивного сплошного окраса.
b – обусловливает синтез коричневого эумеланина (ливерный, шоколадные окрасы).
co – обусловливает образование коричневого окраса, называемого «французский шоколад»
D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности.
d – обусловливает развитие ослабленного окраса.
E^m– обусловливает развитие темной маски.
E – способствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки.
е – препятствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки, обусловливает кремовый окрас французского бульдога.
G – обусловливает развитие возрастного осветления, в генофонде породы отсутствует.
g – отсутствие возрастного осветления, присутствует у всех собак.
I — позволяет синтез феомеланина в полной мере, обусловливает рыжий окрас в породе разной интенсивности.
i — рецессивный аллель локуса препятствует синтезу феомеланина в полной мере и обусловливает палевый окрас в породе.
K – обусловливает развитие доминантного сплошного окраса, у собак стандартных окрасов отсутствует, вопрос о наличии этого аллеля у французского бульдога неясен.
k^br – обусловливает развитие тигрового окраса.
k^y – обусловливает развитие соболиного и подпалого окрасов.
M – обусловливает развитие мраморного окраса
m – обусловливает нормальный, не мраморный окрас. Присутствует у всех представителей породы.
S – обусловливает развитие сплошного окраса.
s^p  – обусловливает развитие белых пятен.
sⁱ  – обусловливает развитие белых пятен по типу «ирландской пятнистости» (не идентифицируется лабораториями).
s^w – обусловливает крайнюю степень пятнистости, способствует формированию практически белого окраса.
T – обусловливает наличие темного крапа на белых отметинах, на фоне сплошного окраса не проявляется.
t – обусловливает отсутствие крапа на белых отметинах.

Стандартные окрасы

Палевый окрас

Из стандарта: «Сплошной окрас варьируется от светло-палевого до рыжего, с черной маской или без нее, однако наличие черной маски предпочтительно. Иногда более осветленный окрас наблюдается на нижней части корпуса и конечностях. Встречаются небольшие белые отметины».

Палевый окрас в породе французский бульдог поражает разнообразием вариантов – палевый, рыжий, олений, темно-рыжий, муругий и все промежуточные оттенки. Не последнюю роль в интенсивности оттенка играют особые полимерные гены, названные Робинсоном “руфус-полигены”.

Стандартные палевые окрасы имеют следующую формулу: A^y/A^y B/- E(E^m)/- k^y/k^y.

При этом окрасе рыжие волосы имеют темные концы, длина которых может заметно варьировать. Темные концы волос бывают отчетливо заметны у маленьких щенков, которые часто имеют сероватый оттенок и рыжеют с возрастом. Генетически такой окрас называется соболиным. Собаки соболиного окраса часто имеют темную маску, обусловленную наличием аллеля E^m/-. Оттенки и интенсивность палевого окраса зависят от целого ряда генетических факторов, большинство которых пока не идентифицировано.
Важное место в процессе образования пигментов в организме животных играет процесс превращения аминокислоты тирозин в меланин при участии фермента тирозиназы. Разнообразные изменения в структуре этого фермента, возникающие благодаря действию различных генов, приводят к нарушениями пигментации, вплоть до ее полного исчезновения, т.е. альбинизма. У большинства видов животных синтез тирозиназы находится под контролем генов локуса С, представляющего собой серию сложных аллелей, называемых альбиностическими. До недавнего времени по аналогии считалось, что эта серия аллелей присутствует и у собак, и именно они ответственны за уменьшение синтеза феомеланина в волосах. Однако молекулярно-генетические исследования последних лет, проводимые в университете г. Саксатчеван в Канаде группой под руководством Шейлы Шмутц (Sheila M.Schmutz 2005 г.) – ведущей современной группы по изучению генома собаки, показывают что изменения окраса у собак, которые в течение многих лет относили за счет действия аллелей локуса С, происходят благодаря аллелям другого, а точнее других локусов. Осветление феомеланина, приводящее к появлению кремовых, палевых окрасов связано с мутациями в локусе I. Рецессивный аллель i в гомозиготе приводит к осветлению феомеланина без влияния на эумеланин. При этом доминантный аллель I позволяет синтез феомеланина в полной мере. Между этими аллелями отмечается неполное доминирование. Собаки, обладающие генотипом I/I, имеют интенсивно рыжий окрас, гетерозиготы I/i – светло-рыжие, а гомозиготы i/i – кремовые, палевые или практически белые теплого оттенка. Фактически действие локуса I аналогично действию предполагаемого прежними исследователями локуса С. Именно наличием и взаимодействием аллелей локуса I современные исследователи частично объясняют разнообразие интенсивности рыжих окрасов. Однако поскольку помимо факторов, действующих непосредственно на феомеланин, на тон и оттенок рыжего окраса влияет множество разнообразных факторов, например, распределение пигмента по волосу, толщина самого волоса, толщина и прозрачность коркового слоя и др., объяснить все это разнообразие только наличием аллелей локуса I невозможно. Поэтому формулы рыжего окраса в большой степени приблизительны. Подробнее про локус I и другие факторы интенсивности феомеланиновой пигментации можно прочитать тут: Локус I (Intense)
Согласно стандарту у французских бульдогов допустимы все оттенки палевого окраса. Однако в некоторых версиях стандарта отдельные варианты рыжего считаются нежелательными, это, например, красный, тяготеющий к бронзовому, или соболиный окрас с излишним затемнением на спине.

Возможные генетические формулы палевой гаммы окрасов (без учета оттенков и интенсивности)
A^y/- B/- D/- Е/- k^y/k^y – палевый окрас без маски
A^y/- B/- D/- Е^m/- k^y/k^y  – палевый окрас с маской

Порядок доминирования:
A^y > a^t > a

Тигровый окрас

Из стандарта: «Тигровый: Шерсть от светло-палевого до рыжего окраса с умеренно выраженными темными тигровинами; при частой тигровости полосы не должны полностью перекрывать основной окрас. Возможна черная маска. Ограниченные, небольшие белые отметины допустимы». 

Тигровый окрас собак формируется на фоне соболиного окраса A^y/A^y, при наличии аллеля k^br/-. Он широко варьирует от редких темных полос на рыжем или светлом фоне до так называемого темно-пестрого окраса, т.е. черного с отдельными светлыми пестринами. Столь большая вариабельность тигрового окраса возникает вследствие действия целого ряда генетических факторов, влияющих на интенсивность цвета, форму, ширину и частоту расположения полос. Яркость и тон рыжего фона зависят от характера феомеланина и других аллелей, оказывающих влияние на интенсивность его синтеза. За счет аллелей, оказывающих осветляющее действие на феомеланин, рыже-тигровый окрас французского бульдога может быть видоизменен до серо-тигрового. Таким образом, число возможных фенотипов тигрового окраса оказывается практически безгранично. Этот окрас доминантен по отношению к палевому, поэтому от тигровых производителей возможно рождение рыжих щенков. Собаки тигрового окраса часто имеют темную маску, которая может быть практически незаметной у темно-пестрых бульдогов.

Возможные генетические формулы тигрового окраса английского бульдога
A^y/- В/- D/- E/- k^br/-  – тигровый окрас без маски
A^y/- В/- D/- E^m/- k^br/-  – тигровый окрас с маской

Порядок доминирования аллелей локуса К:
K > k^br > k^y

Белая пятнистость

Из стандарта: «Шерсть с белыми пятнами: Тигровый окрас с умеренным или значительным количеством белых пятен: В идеале белые пятна распределены по всему корпусу. Легкий крап на коже допустим. Окрас от светло-палевого до рыжего с умеренным или значительным количеством белых пятен: В идеале белые пятна распределены по всему корпусу. Легкий крап на коже допустим». 

Белая пятнистость, обусловленная аллелями s/s, у французского бульдога предусмотрена стандартом и представлена достаточно широко. Вообще-то в локусе S описаны еще другие аллели (sⁱ, s^p, s^w), определяющие разную степень развития белого пятна. Между этими аллелями наблюдается промежуточный тип наследования, кроме того, существует еще и множество генов модификаторов, также видоизменяющих площадь пятен. Все это делает бессмысленными попытки анализировать каждый конкретный случай пятнистого окраса на предмет наличия особого гена, и на деле вполне достаточно говорить просто о наличии аллелей s/s, не детализируя их глубже. Бульдоги с белыми отметинами, в зависимости от цвета пятен, называются бело-палевыми или бело-тигровыми.

Большинство собак со сплошным окрасом имеют незначительные белые отметины в точках первичной депигментации. Это дает основание предполагать, что носителями аллелей s/s являются практически все представители породы. В некоторых случаях размер темных пятен оказывается столь мал, что собака выглядит практически белой. Именно таковы обычно бывают французские бульдоги белого окраса. Есть предположение, что такая «остаточная» пятнистость обусловлена действием особого гена s^w.

Иногда на белых отметинах отмечается наличие крапа основного окраса, обусловленного аллелем Т-. У французских бульдогов наличие крапа нежелательно.

При скрещивании палевых и тигровых бульдогов между собой доминирует тигровый окрас, что происходит благодаря полному доминированию аллеля k^br над аллелем k^y. Поэтому собаки тигрового окраса могут быть гетерозиготными носителями палевого. Все палевые бульдоги гомозиготны по аллелю k^y (k^y/k^y), в силу этого рождение тигровых щенков от двух палевых родителей невозможно. Однако нужно иметь в виду, что в некоторых случаях рыже-тигровые собаки с редкими тигровинами могут выглядеть практически рыжими. Особенно велика вероятность ошибки такого рода у пятнистых собак с небольшими рыже-тигровыми пятнами.

Порядок доминирования:
S > sⁱ > s^p

Нестандартные окрасы французского бульдога

В настоящее время большое распространение получила своеобразная мода на разведение собак нестандартных окрасов. В ряде зарубежных и российских питомников таких собак специально культивируют. А в странах, входящих в состав АКС, многие из этих окрасов считаются стандартными. Поэтому есть смысл рассмотреть генетику нестандартных окрасов подробнее. 

Тигровые и палевые французские бульдоги могут быть гетерозиготными носителями целого ряда генов, обусловливающих возникновение окрасов, нестандартных для породы. К таковым могут быть отнесены кремовый, подпалый, черный, коричневый и голубой окрасы. Поэтому заводчикам, желающим разводить бульдогов только стандартных окрасов, можно настоятельно рекомендовать тестировать будущих производителей на наличие аллелей a, a^t, b, co, d, e.

Подпалый окрас

Окрасообразующими аллелями подпалого окраса являются рецессивные a^t/a^t  и k^y/k^y. При наличии у собаки аллеля В, обусловливающего синтез черного эумеланина, образуется черно-подпалый, при наличии аллелей b/b – коричнево-подпалый, d/d –голубо-подпалый, а сочетание пары рецессивных аллелей b/b d/d – изабелловый с подпалом окрасы. Интенсивность цвета подпала и его протяженность зависит от целого ряда генетических факторов. При сочетании аллелей a^t/a^t с аллелями k^br— образуется так называемый черно-тигровый окрас, при нем собака имеет рисунок подпала, на котором отчетливо просматривается тигровый рисунок. Иногда таких бульдогов ошибочно идентифицируют как тигровых и не выбраковывают из разведения, что, несомненно, является порочной практикой. Подобный окрас бульдогов необходимо рассматривать как не предусмотренный стандартом подпалый.

Генетические формулы подпалых окрасов
a^t/- B/- С/- D/- E^m(E)/- k^y/k^y — черно-подпалый
a^t/- b/b D/- E^m(E)/- k^y/k^y – коричнево-подпалый
a^t/- B/- D/- E^m(E)/- k^br/- – тигрово-подпалый
a^t/- B/- d/d E^m(E)/- k^y/k^y – голубо–подпалый
a^t/- b/b d/d E^m(E)/- k^y/k^y – изабелловый с подпалом
a^t/- B/- co/co D/- E^m(E)/- k^y/k^y – какао с подпалом
a^t/- B/- co/co d/d E^m(E)/- k^y/k^y – лиловый с подпалом

Порядок доминирования:
A^y > a^t > a

Кремовый окрас

Кремовый окрас обусловлен наличием рецессивной пары аллелей е/е. В этом случае черный пигмент эумеланин не распространяется по телу собаки, а сосредотачивается на кожных покровах носа, губ, век. Щенки окраса этого типа рождаются светло-рыжими без малейших намеков на черные волосы, где бы то ни было. У бульдогов кремового окраса никогда не бывает и темной маски. Находясь в гомозиготе, рецессивный аллель е оказывает подавляющее (эпистатическое) действие на все прочие гены окраса, поэтому кремовая собака может быть носителем любых аллеей окраса, в том числе и нетипичных для породы. Поэтому использование таких собак в разведении чревато заносом в породу ряда нежелательных аллелей, в том числе, например, доминантных K или М. Именно это обстоятельство в большой степени определяет непризнание этого окраса FCI.

Весьма часто кремовый окрас французских бульдогов бывает сильно осветлен. Подобное осветление происходит под воздействием осветляющих факторов, влияющих на синтез феомеланина, о которых было сказано выше. Кремовый окрас французских бульдогов считается стандартным в Америке, однако он не признан FCI.

Генетическая формула кремового окраса
A^y(a^t)/- B/- D/- e/e K(k^br/-, k^y/k^y)/- – кремовый окрас

Порядок доминирования:
E^m > E > e

Черный окрас

Черный окрас (часто его называют «солид» или сплошной) может быть обусловлен наличием либо доминантного аллеля K, либо парой рецессивных аллелей а/а. Вопрос о наличии в породе аллеля K в настоящее время неясен, а наличие аллеля а отмечалось неоднократно. Носителем этого аллеля могут быть и собаки стандартных окрасов. Аллель K может попадать в породу через кремовых собак.
Основными окрасообразующими аллелями этого окраса являются доминантные аллели В/- D/- E^m(E)/- K/-, либо a/a B/- D/- E^m(E)/- K/-(k^br/-, k^y/k^y). Черные собаки разных генотипов практически не отличаются друг от друга, поэтому определить их генотипы возможно только при помощи молекулярно-генетического анализа. Для французского бульдога характерно наличие рецессивного сплошного окраса. Данных, свидетельствующих о наличии доминантного аллеля К, пока нет.

Генетические формулы черного окраса
A^y/A^y B/- D/- E^m(E)/- K/- – за счет доминантного черного
a/a B/- D/- E^m(E)/- K(k^br/-, k^y/k^y)/- – за счет рецессивного черного

Порядок доминирования:
K > k^br > k^y
A^y > a^t > a

Голубой окрас

Голубой окрас представляет собой черный, ослабленный действием аллелей d/d , кроме общего ослабления черного окраса у собаки ослабляется и пигментация кожных покровов и глаз. При наличии этих аллелей собака тигрового окраса становится голубо-тигровой. У палевой собаки также происходит ослабление окраски кожных покровов и глаз, становится голубой и темная маска. А собаки коричневого (шоколадного, какао) окраса осветляются до изабеллового (лилового). В настоящее время изучены и тестируют три аллеля: d¹ (свойственен практически всем породам); d² (вызывает осветление окраса у чау-чау, тайских риджбеков, слюги и встречается у французских бульдогов); d³ (характерен для  чихуахуа, венгерский муди, венгерский пуми, итальянский грейхаунд, пекинес, шетландская овчарка, ши-тцу, тибетский мастиф, йоркширский терьер).

Возможные генетические формулы голубого окраса
A^y/- B/- d/d E^m(E)/- K/- – голубой сплошной
a/a B/- d/d E^m(E)/- K(k^br/-, k^y/k^y)/-– голубой сплошной
A^y/- B/— d/d E^m(E)/- k^br/- – голубо-тигровый
A^y/- B/- d/d E^m/- k^y/k^y – палевый с голубой маской
a^t/- B/- d/d E^m(E)/- k^y/k^y– голубо-подпалый
A^y (a^t)/- B/- d/d e/e k^br(k^y)/— – кремовый голубой

Порядок доминирования:
D > d

Коричневый окрас

Коричневый (шоколадный) окрас формируется при наличии в генотипе собаки пары аллелей b/b, обуславливающих синтез коричневого эумеланина. Сплошной коричневый (шоколадный) окрас может быть аналогично черному обусловлен наличием либо доминантного аллеля K, либо парой рецессивных аллелей а/а. Формулы окрасов: b/b D/- E^m(E)/- K/-  либо a/a b/b D/- E^m(E)/- K/-(k^br/-, k^y/k^y). При наличии пары рецессивных аллелей b/b у собаки тигрового окраса последний становится коричнево-тигровым. А при наличии этих аллелей у палевой собаки она выглядит рыжей с коричневой мочкой носа. Наличие аллеля b в породе отмечалось неоднократно. Носителем этого аллеля также могут быть и собаки стандартных окрасов. Биохимические исследования последних лет подтверждают наличие у собак нескольких аллелей коричневого окраса – b^c, b^s, b^d. Однако, говорить о порядке их доминирования друг над другом практически невозможно, все три аллеля приводят к идентичному коричневому. Оттенки зависят от других факторов. В настоящий момент современными молекулярно-генетическими методами показано наличие значительного внутрипородного полиморфизма, который существует практически во всех исследованных породах, независимо от фенотипической изменчивости коричневого окраса.

Возможные генетические формулы коричневого окраса
A^y/- b/b D/- E^m(E)/- K/- – сплошной шоколадный
a/a b/b D/- E^m(E)/- K(k^br/-, k^y/k^y)/- – сплошной шоколадный
A^y/- b/b D/- E^m(E)/- k^br/- – коричнево-тигровый
A^y/- b/b D/- E^m(E)/- k^y/k^y – коричнево-палевый
a^t/- b/b D/- E^m(E)/- k^y/k^y– коричнево-подпалый
A^y(a^t)/- b/b D/- e/e- k^br(k^y)/- – кремовый коричневый

Порядок доминирования:
B > b

Локус CO. Окрас какао или «французский шоколад»

Локус CO (Сocoa) контролирует созревание и транспорт пигментных гранул эумеланина. Аллель co, описанный пока только для французских бульдогов, в гомозиготе приводит к формированию окраса “какао” или “французский шоколад”. Мутация данного аллеля частично нарушает процесс формирования нормальных пигментных зерен, поэтому окрас получается светлее, чем черный, но темнее, чем коричневый, вызванный мутациями в локусе B. Оттенки окраса какао также зависят от сочетания с другими аллелями окрасов и интенсивности, например, от генотипов по локусам B и D. У собак b/b co/co окрас будет коричневым; при сочетании co/co с d/d – осветлённым какао, который в породе иногда называют “лиловым”; а тройные гомозиготы co/co b/b d/d могут быть совсем светлого оттенка, практически серо-кремового. Тем не менее, оттенки имеют очень широкую вариабельность, и даже у собак с одинаковыми генотипами по локусам CО, B и D оттенки окрасов могут сильно различаться, что затрудняет однозначное определение формулы окрасов без проведения ДНК-тестов.

Основные аллели локуса
СО – черный окрас, нормальное формирование эумеланиновых гранул
со — темно-коричневый окрас, нарушение транспорта и созревания эумеланиновых гранул

Генетические формулы какао окрасов
A^y(a^t)/- B/- co/co D/- E^m(E)/- K/- – какао сплошной
a/a B/- co/co D/- E^m(E)/- K(k^br/-, k^y/k^y)/—  – какао сплошной
a^t/- B/- co/co D/- E^m(E)/- k^y/k^y – какао с подпалом
A^y/- B/- co/co D/- E^m(E)/- k^br/- – какао тигровый
A^y/- B/- co/co D/- E^m(E)/- k^y/k^y – палевый с какао
A^y(a^t)/- B/- co/co D/- e/e- k^br(k^y)/- – кремовый какао

Порядок доминирования:
СО > co   

Локус М. Мраморные окрасы и их модификации

Локус M (merle — фактор Мерля) регулирует транспорт пигментных гранул в волос. Серия доминантных мутантных аллелей локуса M, приводящих к разнообразным мраморным окрасам, представляет колоссальный интерес с точки зрения молекулярной природы, фенотипического проявления и наследования. Рецессивный аллель локуса инициирует развитие нормального окраса, обусловленного его формулой.

Аллель M в гетерозиготном состоянии (M/m) вызывает развитие мраморного рисунка на фоне, соответствующем основной формуле окраса. Ослабление затрагивает в основном эумеланин, тогда как ослабление феомеланина отсутствует или практически неразличимо. Эффект ослабления пигментации распространяется не только на шерсть, но и на кожу, и на цвет глаз: у мраморных собак нередко встречаются участки с розовой кожей, например, на мочке носа. Также могут быть голубые глаза, либо проявляться гетерохромия – глаза разного цвета, или отдельные сектора радужки с разным цветом. Гомозиготное состояние аллеля М часто связано с проблемами со здоровьем (со слухом и зрением), таких собак называют “двойной мрамор” или “двойной мерль”. Ответственное племенное разведение предполагает вязки мраморных собак M/m только с не-мраморными m/m во избежание рождения щенков c “двойным мерль”. Так как мрамор бывает с минимальным проявлением и может быть замаскирован другими окрасами (например, рецессивно-рыжим), то перед вязкой необходимо тестировать собак при малейшем подозрении, чтобы достоверно знать их статус по мерль. Во французских бульдогах присутствуют практически все аллели мраморного окраса (M^c+; M^c+M^a; M^a; M^aM; M^aM^a; M^a+M; M).

Основные аллели локуса М
m – отсутствие мрамора, аллель “дикого типа”
M – мраморные окрасы

Порядок доминирования:
M > m 

Альбинизм

Локус С отвечает за развитие альбинизма, вызванного невозможностью формирования пигмента в кожном и волосяном покрове, а также радужной и нижележащих оболочках глаза. Альбинизм возникает вследствие резкого снижения способности пигментных клеток к синтезу меланинов, что приводит к очевидному воздействию на формирование окраса также снижает способность организма к защите от ультрафиолетовых лучей. Между полным альбинизмом и нормальной пигментацией существует ряд промежуточных форм со сниженной функцией тирозиназы. У собак встречается альбинизм с частичным сохранением пигментации, к нему приводят мутации в генах SLC45a2 и OCA2. Под локусом С подразумевается ген SLC45a2. Помимо известных мутаций, существуют еще и другие пока неизвестные мутации альбинизма, например, как у мопса (нетестируемая). Альбинизм является рецессивным признаком.

Основные аллели локуса С
С – инициирующий развитие полной пигментации;
с¹ –рецессивный аллель, вызывающие альбинизм (у доберманов);
c²– рецессивный аллель, вызывающие альбинизм (у ши-тцу, пекинесов, лхаса апсо, предположительно французских бульдогов);
c³ –рецессивный аллель, вызывающие альбинизм (у бульмастифов).

Порядок доминирования:
С > с

Длинношерстные или пушистые «fluffy» (Long hair)

Имеют место случаи выщепления длинношерстных особей. С фенотипом длинной шерсти у собак связаны пять рецессивных мутаций (вариантов) в гене фактора роста фибробластов 5 (FGF5). Вариант p.Cys95Phe (L) является наиболее распространенным, встречается у французских бульдогов. Вариант c.578C>T (L2) встречается у пород акита, евразиер, самоед и сибирский хаски. Вариант c.556-571del16 (L3) встречается у евразийской породы, вариант c.559-560dupGG (L4) встречается у афганской борзой, евразийской породы и французского бульдога, а g.8193T>A (L5) встречается у афганской борзой.

Тип наследования: аутосомно-рецессивный. Короткие волосы L доминируют над длинными волосами l.

Основные аллели локуса L
L = короткие волосы
l = длинные волосы (пять вариантов)

Порядок доминирования:
L > l 

Бесшерстность (Hairless)

Бесшерстность (локус Hr) — это генетическая черта, обнаруженная у китайской хохлатой, перуанской голой собаки и мексиканской голой собаки (ксолоитцкуинтли), а с недавних пор привнесена и в породу французский бульдог. Бесшерстность имеет аутосомно-доминантный тип наследования, достаточно одной копии мутации, чтобы собака стала бесшерстной. Собаки с двумя копиями мутации умирают до рождения или вскоре после рождения. Это означает, что все бесшерстные собаки имеют одну копию мутации, т.е. гетерозиготны. Известно, что у бесшерстных собак имеют место возрастные проблемы с зубами. На момент написания статьи известен только доминантный тип наследования бесшерстности у французского бульдога.

Тип наследования: доминантный.

Основные аллели локуса Hr
Hr = отсутствие шерсти
hr = нормальный шерстный покров

Порядок доминирования:
Hr > hr 

Особая благодарность за предоставленный фотоматериал Ninel Frank, Catherina Kolomnikova, Alexandra Nasimov, Елизавета Морозова, Andrius Stacevicius, Людмила Трофимова, Marci Domingos, Riversedge Frenchies, Виктория Курочкина, Visnja Boskovic, Anna Tyson, Tanya Polkoshnikova, Анна Стюфляева, Елена Эсина, заводчиков из Китая.